1 Stabilitás és komplexitás a közösségekben Def.: stabilisnak azt a közösséget nevezhetjük, amely hosszú ideig áll fenn (perzisztens) A stabilitás a zavarásra mutatott érzékenységet méri. Megvizsgálandó kérdések: 1. Mihez képest stabil (perzisztens)? 2. Mi az, ami a stabilitását (perzisztenciáját) befolyásolja, esetleg megszünteti? 3. Mitől stabil (perzisztens)? Milyen tényezők járulnak hozzá a stabilitáshoz? 4. A közösségek általában komplexek. Összefügg-e a komplexitás és a stabilitás? A komplexitás kapcsolódik a diverzitás mértékéhez, ergo a diverzitás-stabilitás összefüggés is felvethető. Szentesi-Állatökológia-Stabilitás

2 1. Mihez képest stabil (perzisztens)? - más közösségek - időskálánk mérete - a hatóerők nagysága 2. Mi az, ami a stabilitását (perzisztenciáját) befolyásolja esetleg megszünteti? - zavarás (perturbáció) 3. Mitől stabil (perzisztens)? Milyen tényezők járulnak hozzá a stabilitáshoz? A stabilitás komponensei útján vizsgálható - reziliencia (rugalmasság) - rezisztencia (ellenálló képesség) - lokális és globális stabilitás - dinamikus fragilitás és robusztusság Reziliencia – azt a sebességet méri, amivel az egyensúlyi helyzetéből kimozdított rendszer visszatér eredeti állapotába Szentesi-Állatökológia-Stabilitás

3 Rezisztencia (ellenálló képesség) - azt az erőt méri, ami ahhoz szükséges, hogy a rendszert kimozdítsa eredeti állapotából Lokális és globális stabilitás – kisebb ill. nagyobb perturbációkra mutatott válasz Szentesi-Állatökológia-Stabilitás

4 Fragilitás és robusztusság – azt a környezeti paraméter szélességet méri, amelyeken belül a rendszer stabil marad: ha ez szűk  fragilis, ha széles  robusztus 4. Hogyan függ össze a komplexitás és stabilitás? - „józan ész logikája” Elton (1958) a bonyolultabb rendszerek stabilabbak (egy sor tapasztalat mutatja) MacArthur (1955) a bonyolultabb rendszerben több útvonalon juthat el az energia a megfelelő helyekre May (1973) modellje: random összeállítású táplálkozási hálózatok  a kölcsönhatási erő i és j fajok, melyek hatnak egymásra:  ij ill.  ji mindenféle kölcsönhatás: -,- +,- +,+ 0 stb. saját fajra vonatkozók (  ii vagy  jj ): -1, minden más véletlenszerű C = konnektancia (azaz, a közvetlen kapcsolatban lévő fajpárok az összes lehetségeshez képest) S = fajszám Szentesi-Állatökológia-Stabilitás - a valóság nagyon bonyolult, egyszerűbb modelleken kell vizsgálni Robert May

5 May azt találta, hogy a modell-hálózatai csak akkor voltak stabilak (mihez képest? – az általa alkalmazott perturbációk mértékéhez képest, amelyektől még vissza tudtak térni eredeti állapotukba – ezt nevezzük LJAPUNOV v. szomszédsági EGYENSÚLYnak) (milyen perturbációk? – fajhozzáadás, fajtörlés, populációk méretének csökkentése, növelése stb.) ha a következő egyenlőtlenségi feltétel fennállt: Problémák:  táplálkozási hurkok  donor kontrolláltság  melyik szintet perturbáljuk súlyosan (fajdeléció)  reziliencia támogatja-e a valóság a modellt? Részben igen! Problémák:  nincs elegendő adatunk a kölcsönhatási erőről  May modellje a determinisztikus L-V rendszereket követi, ezért eleve erős kölcsönhatásokat tételez fel Ha csak az SC változását figyeljük (  -ról való adat hiányában): Szentesi-Állatökológia-Stabilitás Rejmanek és Stary (1979) kísérlete levéltetvekkel. A B C

6 Miért van 3 vonal az ábrán? A vonalak olyan hiperbolák, amelyek SC=2, SC=4 és SC=6 esetén adnak a lefutásuk során konstans értékeket Rejmanek és Stary a C min -t (ez 2-nek felel meg) és C max -ot (ez 4-6- nak felel meg) vizsgálta. [C min az összes kapcsolat a lehetségeshez képest, a C max az összes kapcsolat, ha kompetíció is van, pl. közös gazda parazitoidok esetén] AZ ELTELT HÚSZ ÉV ALATT! Folytonos viták a racionalitásnak ellentmondó May-modellről Új modellek McCann et al. (1998) – eltérései a May-modelltől Ezekkel a feltételekkel perzisztens TH-kat tudtak modellezni, amelyekben a komplexitás és stabilitás pozitívan függött össze! Szentesi-Állatökológia-Stabilitás  nem-egyensúlyi dinamikát tételeznek fel (attraktorok)  a fogyasztás módja nem lineáris (Holling-2)  gyenge interakciókat tételeznek fel (nem okoznak oszcillációt) Fajszám (S) és konnektancia (C) összefüggése különböző (szárazföldi, édesvízi és tengeri) táplálkozási hálózatok esetében. Fontos, hogy a konnektancia független lehet a fajszámtól (c ábra), vagy akár emelkedhet a fajszám függvényében (d ábra).

7 A táplálkozási hálózatok sajátosságai és stabilitási problémái 1. Alapfogalmak R H PP Hány szint van? Szárazföldi (terresztris) hálózatokban átlagosan 3, vízi (akvatikus) közösségekben 4. R2 R1 H PP Táplálkozási hálózat (4 szint)Táplálkozási lánc (3 szint)

8 Hatások a táplálkozási hálózatban: A = trofodinamika (a felfelé haladó energia szerepe) B = felülről lefelé (top-down) hatás vagy kaszkádolás C = alulról felfelé (bottom-up) irányuló hatás 2. A stabilitást befolyásoló további tényezők Kompartmentalizáció (habitatokon átnyúló táplálkozási hálózat részei) Szentesi-Állatökológia-Stabilitás

9 Trofikus szintek számát meghatározó tényezők maximális táplálkozási lánchosszból (= a bazális fajtól a csúcsfogyasztóig terjedő fogyasztók sora) számolható átlagos lánchossz – az előző oldalon látható tápl. hálózat egyetlen bazális tagjára nézve ez: 20a a a a a a a /7= 4 szint átlagosan -energetikai korlátok - a láncok belső instabilitása (Pimm & Lawton 1977, modell): az 5-nél nagyobb szintszámú láncok instabilak Szentesi-Állatökológia-Stabilitás a-c: „horizontális”, d-e: „vertikális” hálózatok és láncok. A felsők stabilabbak, mint az alsók. Egy adott szintre, az előző szintről, az energiatartalom kb. 10 %-a jut át!

10 A ragadozók sajátosságai és a stabilitás -a ragadozók általában generalisták -a ragadozók testmérete, mozgáskörzete -a ragadozók stabilitást eredményeznek (l. predációs fejezet) -a forrás és nyelő fajok aránya általában 1 : 2,5 : 1,5 Egy táplálkozási hálózatban minden szint egyszerre forrás és nyelő alhálózat is egyben Szentesi-Állatökológia-Stabilitás Forrás Nyelő DE: pl. a darázsölyv (Pernis apivorus) specialista

11 A Laburnum anagyroides (aranyeső) trofikus hálózatá- nak főbb résztvevői Triaspis thoracicus (Braconidae) Dinarmus acutus (Chalcidoidea) Bruchidius villosus (Bruchidae) Syrphidae Lasius sp. (Formicidae) (Coccinellidae) Levéltetű (Aphis cytisorum) Kinolizidin alkaloid virág (beporzók) termés (egyéb termés fogyasztók) Chrysopa carnea Levélaknázó moly Ragadozó atkák, Aspergillus faj(ok) Aphidius sp. (Braconidae) Fitofág poloskák Kabócák