Ízérzés, szaglás (sensus gustus sensus olfactus) Dr. Németh Anna 2015 Gemma gustatoria, n. VII. IX. X., chorda tympani, nucleus tractus solitarii, B43

Érzőpályák Szenzoros homunculus Érzetek: tudatosuló nem tudatosuló (pl. spinocerebellaris pályák) Tudatosuló érzetek: - látás (50%)! hallás és egyensúlyozás tapintás, bőrérzékelés - szaglás - ízérzés „belső” érzetek Szenzoros homunculus

Központi pályák Szaglópálya: orrüregből közvetlenül a cortexbe (paleocortex). Kétoldali projekció: az illat lokalizácója. Ízérző pálya: a thalamusba, majd a megfelelő kérgi régióba Agytörzsi afferensek: zsigeri (vegetatív) reflexválaszokban játszanak szerepet (pl.gyomornedv termelése, hányásreflex)

Papillae circumvallatae Organum gustus Papillae foliatae Papillae fungiformes

Gemma gustatoria Szemölcsök (papillák) oldalfalán apró, fokhagymafej-alakú ízlelőbimbók: gemma gustatoria ezekben a szekunder érzősejtek, melyek kémiai anyagokra érzékenyek Nem minden papillában vannak ízlelőbimbók (pl.: nyelv közepe „néma”) Vannak máshol is ízlelőbimbók: szájpadlás, arcfal belső oldala, garat

Gemma gustatoria (secunder érzékhámsejtek) Támasztósejtek, érzékhámsejtek és tartaléksejtek. Az érzékhámsejtek apikális felszínén dendritszerű nyúlványok, stereociliumokkal: kémiai anyagokkal ingerelhetők. Az ingerlő anyagoknak oldott állapotban kell lenniük: (nyál, mucinréteg). Rövid élettartam (10-60 nap), gyorsan cserélődnek.

Ízérzés molekulárbiológiája

Négy alapíz Sós és savanyú: közvetlenül az apikális ioncsatornák révén 1. Sós – (alkáli fémek sói): ionok kötődése a mikrobolyhokon 2. Savanyú: – savas pH-jú anyagok Édes és keserű: receptorokhoz-kapcsolt „second messenger” útvonal 3. Édes – egy G-protein függő, receptor-mediált transdukciós útvonalon; adenil ciklázt aktivál cAMP szint emelkedik; cAMP aktiválja a PKA-t (cAMP függő proteinkináz) a bazolaterális K+ csatorna foszforilálódik, ezáltal bezáródik Depolarizáció feszültség függő Ca-csatornák megnyílnak 4. Keserű – szintén egy G-proteinhez kötött receptoron keresztül IP3 útvonal (Ip3 az intracelluláris Ca-ionokat szabadítja fel.)

A négy alapízt érzékelő ízlelőbimbók eloszlása keserű savanyú sós édes

Érzőpálya: elülső 2/3: N. facialis (chorda tympani) ízlelőbimbó a nyelv első 2/3-án n. lingualis (V/3) chorda tympani (n. VII) ganglion geniculi (pseudounipolaris neuronok sejttestjei) nucleus tractus solitarii n. VII. chorda tympani

Chorda tympani csatlakozása a n. lingualishoz (V/3) a. mening. med. n. auricularotemporalis chorda tympani

Érzőpálya: nyelv hátsó 1/3: n. glossopharyngeus n. IX. n. glossopharyngeus (rr. linguales) ganglion inferius nucleus tractus solitarii

Érzőpálya: nyelvgyök: n. vagus n. X. n. vagus ganglion inferius (nodosum) nucleus tractus solitarii

Ízérző rostokat szállító idegek és ganglionok

nucl. tractus solitarii (VII, IX, X) Special visceroafferens Ízérzőpálya agytörzsi magja nucl. tractus solitarii (VII, IX, X) Special visceroafferens

Nyálban oldott kémiai anyagok Ízérzőrendszer Nyálban oldott kémiai anyagok Secunder érzékhámsejt n. VII. (nyelv elülső 2/3-ról) n. IX. (nyelv hátulsó 1/3-ról) n. X. (garat, lágy szájpad területéről) Lemniscus medialis Thalamus, nucl. ventralis posteromedialis nucl. tractus solitarii (nyúltvelőben) Gyrus postcentralis,(operculum parietale belső felszínén: Br. 43. area), insuláris kéreg híd, hypothalamus, amygdala

Ízérző pálya kapcsolatai 43 n. tr. solitarii thalamus VPM (átkapcsolás: a VPM parvicelluláris részén: VPMpc) VPMpc ízérző kéreg (gyrus postcentralis alsó része + operculum parietale és az insula felső felszíne (Brodman43)

Organum olfactum Bulbus olfactorius Fila olfactoria (lamina cribrosa) A központi idegrendszer liquortere a lamina cribrosan keresztül közlekedik az orrüreg nyirokereivel: - gyógyszer illetve kábítószer a vér-agy gát kikerülésével juthat be a központi idegrendszerbe, - meningitis veszélye

Organum olfactum bulbus olfactorius tractus olfactorius Thalamusban nincs átkapcsolás Primer bipoláris érzéksejtek axonjai (fila olfactoria): nervus olfactorius bulbus olfactorius tractus olfactorius Nagy konvergencia 1000:1 de nincs térképszerű megfeleltetés. Nincs „rózsillat-receptor”, minden glomerulus hozzájárul az észlelt szaghoz A primer érzéksejtek aktivitása változik, belégzés végén maximális, fokozza éhség, izgatottság, félelem

Regio olfactoria nyálkahártyája Többmagsoros hengerhám: 3 féle sejt : receptor: primer érzéksejt: bipoláris sejtek receptorokat tartalmazó csillókkal, 30-60 nap élettartam (állandóan osztódó sejtek) bazális sejtek : osztódó sejtek, „őssejtek” támasztó sejtek (csilló nélküli sejtek) Lamina propria: Bowmann mirigyek: odorant binding protein (OBP) szekréció, a szekréció szabályozása: paraszimpatikus (cholinerg rostokkal VIP) szimpatikus (ß-adrenerg rostokkal ) Afferens rostok a n. V.-ból: (csupasz idegvégződések) ingerlése: lokális substance P felszabadulás: módosítja a neuronok érzékenységét

Szaglóhám (4-5 cm) primer érzékhámsejtek 2 primer érzékhámsejtek támasztósejtek (csillójuk nincs) tartalék sejtek (bazális s.-k) Primer érzékhámsejtek: rövid dendritikus végük az orrüregbe nyúlik, csúcsán kinociliumok „úsznak”az orr nyálkájában, mely híg váladéka a Bowmann mirigyeknek axonszerű nyúlványaik - fila olfactoria – a bulbus olfactoriusban végződnek. Kb.: 2 x 107 Átlagos élettartamuk 60 nap, mitozissal pótlódnak (myelinhüvelyüket oligodendro Legalább 6 (inkább 10) alapvető szaginger, több mint százféle receptormolekula: virág, éter, kámfor, pézsma, rothadó, csípős, záp (SH2), gázszivárgást jelző (etil-merkaptán: 1:50 milliárd)

Ingerület keletkezésének mechanizmusa Receptor: G fehérjéhez kapcsolt, 7 transzmembrán domain-nel több mint 1000 gén kódolja (egérben) a szekvenciák variabilisek (elsősorban az illatanyag-kötő helyeik) a receptor „repertoir” meglehetősen nagy (a szaganyag különböző epitópjait érzékelik) emlősökben: minden neuron csak egyféle receptort expresszál

A jelátvitel mechanizmusa szaganyag kötődése a receptorhoz (OBP) G-fehérje aktiválódik adenylcikláz aktiválódása cAMP ioncsatorna foszforiláció szaglóneuron depolarizáció Na+ beáramlás révén Ca2+ beáramlás transmitter exocytosis 2. neuronon AP

Bulbus olfactorius 6 réteg: 1.) n. olfactorius rétege 2.) glomeruláris réteg: periglomeruláris sejtek 3.) str. plexiforme ext.: mitrális sejtek nyúlványai és pamacsos sejtek 4.) mitrális sejtek rétege 5.) str. plexiforme int.: szemcse sejtek 6.) centrális rostok rétege

Bulbus olfactorius: afferensek Elsődleges afferensek: n. olfactorius peptiderg szinapszisok a mitrális, pamacsos (tufted) és periglomeruláris neuronokkal (konvergencia: kb. 1000 receptor fut 1 mitrális sejthez) Afferensek még: locus ceruleusból (noradrenerg) raphe magokból (serotoninerg) mediális septális magból (kolinerg) ellenoldali bulbus olfactoriusból

Bulbus olfactorius efferensek Mitrális sejtek: fő efferens sejtek (glutaminerg szinapszisok) a szaglókéregbe uncusba hypothalamusba mediális septális magokba amygdala-ba Pamacsos sejtek: fő efferens sejtek (dopamin, substance P, cholecystokinin, enkefalin) szaglókéregbe substantia perf. ant. –ba ellenoldali bulbus olfactoriusba Periglomeruláris sejtek (szemcsesejtek): GABAerg interneuronok (gátló neuronok) az excitáció modulátorai kapcsolat: n. olfactorius mitrális sejtek pamacsos sejtek központi idegrendszerből érkező afferensekkel

Bulbus olfactorius Nucleus olfactorius anterior Stria olf. lat: a primer szaglóközpontba (51) - gyrus ambiens - gyrus semilunaris - amygdala (kortikomedialis magcsoport) Stria olf. med.: substantia perforata anterior, area subcallosa, hypothalamus

Tuberculum olfactorium Tractus olfactorius Tuberculum olfactorium Stria olfact. lateralis Stria olfact. medialis kettéágazik: lat.: sulcus lat. med.: limen insulae (gyrus semilunaris és ambiens - uncus előtt) homloklebeny mediális felszínére area subcallosáig, ellenoldali bulbusba (comissura ant.)

Szaglópálya: központi struktúrák Szaglóagy (rhinencephalon): a legősibb része a telencephalonnak (paleocortex) Részei: bulbus olfactorius (2. neuron) tractus olfactorius (nucl. olfact.ant.) trigonum olfactorium (nucl. olf. ant.) stria olfactoria medialis stria olfactoria lateralis tuberculum olfactorium (emberben kevéssé fejlett) (substancia perforata ant.) Area subcallosa Area praepiriformis (51) Gyrus paraterminalis (3. neuron) G. ambiens, G. semilunaris, kontralateralis oldal (comissura ant.) Corpus amygd.(cortikomedullaris sejtek) limbikus rendszer Regio enthorinalis (28)

Szaglópálya Eff! Stria olfactoria lateralis area piriformis primer szaglókéreg primer szaglókéreg (B 51): area praepiriformis (g. ambiens, g. semilunaris, amygdala cortikomed.) másodlagos szaglókéreg (B 28) enthorinalis cortex frontalis cortex amygdala preoptic area(hypoth) Nincs közvetlen kapcsolat a piriform cortex és a hippocampus formatio között Direkt és indirekt kapcsolat az amygdalával

Szaglókéreg Paleopallium (Rhinencephalon) részei: Bulbus olfactorius Tractus olfactorius Trigonum olfactorium Striae olfactoria med et lat Substantia perforata anterior Broca-féle diagonális köteg primer szaglómező (Lobus piriformis): Gyrus ambiens, Gyrus semilunaris

A szaglás reprezentációja a neocortexben

hippocampus és amygdala Szaglórendszer kapcsolatai gyrus cinguli fornix Komplex pályarendszer. Nem kapcsol át a thalamusban! A legősibb agyterületekre vetül. Limbikus rendszer és a szaglás szoros kapcsolata. A szagingerek a legalapvetőbb érzelmi működéseket (is) szabályozzák: szaporodás, rangsor, agresszió stb. hippocampus és amygdala corpus mamillare

Vomeronasalis szerv orrüreg nyálkahártyájában feromonokra érzékeny szaporodási viselkedés bulbus olfactorius accessoriusba amygdala „13. agyideg”: n. terminalis csecsemőkben fejlett felnőttek 60%-ban visszafejlődik

Irodalom Röhlich Pál: Szövettan, SOTE Képzéskutató, Oktatástechnológiai és Dokumentációs Központ, Budapest, 1999 Szentagothai J, Réthelyi M: Funkcionális anatómia, Medicina, 1989 Sobota - Atlas of Human Anatomy, 20th edition, Urban and Schwarzenberger, 1993 Kahle: SH Atlasz Willis DW: The Special Senses in Berne RM et al.: Physiology, 5th edition, Elsevier Inc., 2004 Burt AM: Textbook of Neuroanatomy, Saunders Company 1993 Vígh B: Szisztémás anatómia, Rendszeres Orvosi Bonctan, Alliter, 2005