Humánmorfológiai és Fejlődésbiológiai Intézet Szaglás és ízérzés Dr. L. Kiss Anna Humánmorfológiai és Fejlődésbiológiai Intézet Semmelweis Egyetem Budapest 2012
Érzőpályák Szenzoros homunculus Érzetek: tudatosuló nem tudatosuló (pl. spinocerebellaris pályák) Tudatosuló érzetek: - látás (50%)! hallás és egyensúlyozás tapintás, bőrérzékelés - szaglás - ízérzés „belső” érzetek A szaglás és az ízérzés szerepe emberben eléggé alárendelt, egyes „alcsonyabbrendű” fajokban dominálhat. (szexuális aktivitás – feromonok, kommunikáció, táplálékszerzés stb.) Szenzoros homunculus
Központi pálya Szaglópálya: orrüregből közvetlenül a cortexbe. Kétirányú projekció: az illat lokalizácója. Izérző pálya: a thalamusba, majd a megfelelő kérgi régióba Agytörzsi afferensek: zsigeri reflexválaszokban (pl. gyomornedv termelése) játszanak szerepet
Ízérzékelés Receptorok az ízlelőbimbókban Legsűrűbben a nyelvháton (papillák hámjában) Szájüreg, lágy szájpad garat nyálkahártyájában is
Papillae circumvallatae Papillae foliatae Papillae fungiformes
Forás: Röhlich Pál: Szövettan Kemoreceptorok Támasztósejtek, érzékhámsejtek és tartaléksejtek. Az érzékhámsejtek apikális felszínén dendritszerű nyúlványok, stereociliumokkal: kémiai anyagokkal ingerelhetők. Az ingerlő anyagoknak oldott állapotban kell lenniük: (nyál, mucinréteg). Rövid élettartam (10-60 nap), gyorsan cserélődnek. Forás: Röhlich Pál: Szövettan
Négy alapíz: Sós és savanyú: közvetlenül az apikális ioncsatornák révén 1., Sós – ionkötéses vegyületek (alkáli fémek sói): ionok kötődése a mikrobolyhokon 2., Savanyú: – savas pH-jú anyagok: H+ ionok kölcsönhatása a mikrobolyhokkal Édes és keserű: receptorokhoz-kapcsolt „second messenger” útvonal 3., Édes – egy G-protein függő, receptor-mediált transdukciós útvonalon; adenil ciklázt aktivál cAMP szint emelkedik; cAMP aktiválja a PKA-t a bazolaterális K+ csatorna foszforilálódik, ezáltal bezáródik 4., Keserű – szintén egy G-proteinhez kötött receptoron keresztül +IP3 útvonal
Négy alapíz: keserű savanyú sós édes
Érzőpálya: elülső 2/3: chorda tympani ízlelőbimbó a nyelv első 2/3-án n. lingualis (V/3) chorda tympani (n. facialis) ganglion geniculi (pseudounipolaris neuronok sejttestjei) nucleus tractus solitarii Forrás: Sobota - Atlas of Human Anatomy n. VII. chorda tympani
Forrás: Sobota - Atlas of Human Anatomy
Érzőpálya: hátsó 1/3: n. glossopharyngeus n. IX. Forrás: Sobota - Atlas of Human Anatomy n. glossopharyngeus ganglion inferius nucleus tractus solitarii
Forrás: Sobota - Atlas of Human Anatomy Érzőpálya: nyelvgyök n. X. Forrás: Sobota - Atlas of Human Anatomy n. vagus ganglion inferius nucleus tractus solitarii
nucl. tracus solitarii (VII, IX, X)
Kérgi kapcsolatok 43 43 n. tr. solitarii thalmus VPM (átkapcsolás: a VPM parvicelluláris részén: VPMpc) VPMpc ízérző kéreg (gyrus postcentralis alsó része + operculum és az insula belső felszíne (Brodman43) 43
Szaglás Bulbus olfactorius (KpIr!) Fila olfactoria (lamina cribrosa) Forrás: Sobota - Atlas of Human Anatomy A központi idegrendzser liquortere a lamina cribrosan keresztül közlekedik az orrüreg nyirokereivel: az erre a területre juttatott gyógyszer illetve kábítószer a vér-agy gát kikerülésével juthat be a központi idegrendszerbe
Forrás: Sobota - Atlas of Human Anatomy V/1 V/2 Forrás: Sobota - Atlas of Human Anatomy Fontos: ugyanazon területen végződnek a n. trigeminus általános érző rostjai is. Erős ingerek (fájdalom, hő) a n. trigemeniust ingerlik, ezt a központi idegrendszer néha szaginformációként dolgozza fel. Ha specifikusan a szaglórendszert szeretnénk megvizsgálni, óvakodnunk kell a túl erős ingerektől.
Régió olfactoria nyálkahártyája l. epithelialis: 3 féle sejt (a hámban): receptor: bipoláris sejtek, 30-60 nap élettartam (állandóan osztódó sejtek) bazális sejtek : osztódó sejtek, „őssejtek” támasztó sejtek l. propria: Bowmann mirigyek: odorant binding protein (OBP) szekréció szekréció szabályozása: paraszimpatikus (cholinerg rostokkal VIP) szimpatikus (ß-adrenerg rostokkal ) Afferens rostok a n. V.-ból: (csupasz idegidegvégződések) ingerlése: lokális substance P felszabadulás: módosítja a neuronok érzékenységét
Forás: Röhlich Pál: Szövettan Szaglóhám Sejtek: primer érzékhámsejtek támasztósejtek tartalék sejtek Primer érzékhámsejtek: OBP (odorant binding protein) receptorok a membránban axonszerű nyúlványaik - fila olfactoria – a bulbus olfactoriusban végződnek. Kb.: 2 x 107 Átlagos élettartamuk 60 nap Legalább 6 (inkább 10) alapvető szaginger, több mint százféle receptormolekula (virág, ether, camphor, pézsma, rothadó, csípős) Forás: Röhlich Pál: Szövettan
Ingerület keletkezésének mechanizmusa Receptor: G fehérjéhez kapcsolt, 7 transzmembrán doménnel több mint 1000 gén kódolja (egérben) a szekvenciák variabilisek (elsősorban az illatanyag-kötő helyeik) a receptor „repertoir” meglehetősen nagy emlősökben: minden neuron csak egyféle receptort expresszál
A jelátvitel mechanizmusa szaganyag kötődése a receptorhoz (OBP) G-fehérje aktiválódik adenilcikláz aktiválódása ioncsatorna foszforiláció szaglóneuron depolarizáció Na+ beáramlás révén Ca2+ beáramlás Cl- csatorna aktiválódás depolarizáció
Szaglópálya: központi struktúrák Szaglóagy (rhinecephalon): a legősibb része a telencephalonnak (telencephalon eredetileg a szaglási információk elemzésére fejlődött ki) . Részei: bulbus olfactorius tractus olfactorius trigonum olfactorium tuberculum olfactorium (emberben kevéssé fejlett) trigonum olfactorium szárai: stria olfactoria medialis stria olfactoria lateralis közrefogott terület: area olfactoria (substancia perforata ant.)
Stria olfact. lateralis Stria olfact. medialis Tractus olfactorius Trigonum olfactorium Stria olfact. lateralis Stria olfact. medialis Forrás: Sobota - Atlas of Human Anatomy kettéágazik: lat.: sulcus lat. med.: limen insulae (gyrus semilunaris és ambiens - uncus előtt) homloklebeny mediális felszínére area subcallosáig
Bulbus olfactorius
Bulbus olfactorius Mitrális sejtek: fő afferens, projiciáló sejtek (glutaminerg szinapszisok) a szaglókéregbe uncusba hypothalamusba mediális septális magokba amygdala-ba Pamacsos sejtek: projiciáló sejtek (dopamin, substance P, cholecystokinin, enkefalin) szaglókéregbe substantia perf. ant. –ba ellenoldali bulbus olfactoriusba Periglomeruláris sejtek és szemcse sejtek: GABAerg interneuronok (gátló neuronok) az excitáció modulátorai kapcsolat: n. olfactorius mitrális sejtek pamacsos sejtek központi idegrendszerből érkező afferensekkel
Bulbus olfactorius 6 réteg: 1.) n. olfactorius rétege 2.) glomeruláris réteg: periglomeruláris sejtek 3.) str. plexiforme ext.: mitrális sejtek nyúlványai és pamacsos sejtek 4.) mitrális sejtek rétege 5.) str. plexiforme int.: szemcse sejtek 6.) centrális rostok rétege
Bulbus olfactorius: afferensek Elsődleges afferensek: n. olfactorius peptiderg (pl. carnosine) szinapszisok a mitrális, pamacsos (tufted) és periglomeruláris neuronokkal (konvergencia: kb. 1000 receptor fut 1 mitrális sejthez) Afferensek még: locus ceruleusból (noradrenerg) raphe magokból (serotononerg) mediális septális magból (kolinerg) ellenoldali bulbus olfactoriusból
Bulbus olfactorius: efferensek Mitrális sejtek nyúlványai: uncus, amygdala, ipszilaterális szaglókéreg (glutamát, aszpartát a mediátor) Pamacsos sejtek nyúlványai: substantia perforata ant., ellenoldali bulbus olfactorius ( substance P, dopamin, cholecystokini, enkefalin)
Forrás: Szentagothai J, Réthelyi M: Funkcionális anatómia Nucleus olfactorius anterior Forrás: Szentagothai J, Réthelyi M: Funkcionális anatómia L: prepiriformis kéreg (frontalis lebeny basis, uncus), amygdala M: substantia perforata anterior, hypothalamus
Enthorhinalis cortex medialis temporalis lebenyben; a temporális lebeny rostrális része (gyrus parahippocampalis) köztes terület a hippocampus és a neocortex között memória és navigációs központi hálózat fontos része
A szaglás representációja a neocortexben
Vomeronasalis szerv orrüreg nyálkahártyájában feromonokra érzékeny szaporodási viselkedés bulbus olfactorius accessoriusba amygdala „13. agyideg”: n. terminalis csecsemőkben fejlett felnőttek 60%-ban visszafejlődik
hippocampus és amigdala gyrus cinguli Komplex pályarendszer. Nem kapcsol át a thalamusban! A legősibb agyterületekre vetül. Limbikus rendszer és a szaglás szoros kapcsolata. A szagingerek a legalapvetőbb érzelmi működéseket (is) szabályozzák: szaporodás, rangsor, agresszió stb. fornix hippocampus és amigdala corpus mamillare
Enni vagy nem enni Lenni vagy nem lenni
Irodalom Röhlich Pál: Szövettan, SOTE Képzéskutató, Oktatástechnológiai és Dokumentációs Központ, Budapest, 1999 Szentagothai J, Réthelyi M: Funkcionális anatómia, Medicina, 1989 Sobota - Atlas of Human Anatomy, 20th edition, Urban and Schwarzenberger, 1993 Stephen Goldberg: Klinikai neuroanatómia pofonegyszerűen, 1998 Willis DW: The Special Senses in Berne RM et al.: Physiology, 5th edition, Elsevier Inc., 2004 Burt AM: Textbook of Neuroanatomy, Saunders Company 1993 Vígh B: Szisztémás anatómia, Rendszeres Orvosi Bonctan, Alliter, 2005