Vándorlás; Letelepedés; Polarizálódás Idegi őssejtek asztroglia felszínen Környei Zs. felvételei; MTA KOKI Posztmitótikus Idegi előalakok asztroglia felszínen N-tub
Expression of various laminin -chains Expression of fibronectin Expression of integrin -chains
Idegi nyúlványok fejlődése 1.Nyúlvány-kinövés – az idegsejt-polaritás kialakulása 2.Nyúlvány-növekedés (elongáció) 3.Irányválasztás – „aktivitás-független” benövés attraktív, repulzív, permisszív felületek Kötegelődés 4.Aktivitás-függő nyúlvány-szelekció
Lipton 1998
dendrit axon
anterográd, kinesin plus end minus end retrográd, dynein
Idegi nyúlványok fejlődése 1.Nyúlvány-kinövés – az idegsejt-polaritás kialakulása 2.Nyúlvány-növekedés (elongáció) 3.Irányválasztás – „aktivitás-független” benövés attraktív, repulzív, permisszív felületek Kötegelődés 4.Aktivitás-függő nyúlvány-szelekció
Jürgen Löschinger felvétele Az axon növekedési kúp letapadása, „előrehaladása” folyamatos membrán-épülést jelent a kúp vezető élén, filopódiumaiban, és anyag-beépülést a rögzülő „axon-rúd” növekedési kúp mögötti részén Fázis-kontraszt mikroszkópos video-felvétel Elektronmiszkrópos felvétel. *: növekedési kúp; : épülő nyúlvány
Az kérgi sejtek nyúlványai „bevezetik” a thalamus sejtek nyúlványait a jövendő kéreg felé Növekedési kúp számára a legjobb letapadási felület a szomszéd nyúlvány felszíne: A nyúlványok kötegeket képeznek Molnár Zoltán felvétele J. Spacek;
LigandLetapadási jel Netrin repulzív/attraktív Wadsworth, Hedgecock 1996 Slit 1-3Repulzív, sejt-polaritás, attraktív ( Ypsilanti,Development 2010) Semaphorinrepulzív/attraktív Chen et al., 1998 Ephrinrepulzív/attraktív Himanen, Nikolov 2003 Receptor DCC/Unc5 Robo (Round- about ) 1-3 Neuropilin Eph (Trk) receptors NogoRMAG,Omgp, Nogo66 repulzív McGee, Strittmatter, 2003 SEMA I, II, VIII: gerinctelen; receptor: plexinek SEMA III-VII : gerinces;receptor: neuropilin 1 és 2 Ca++ hullám chemorepellent Slit Ibanez 2007 kisagyi szemcsesejt növ. kúp CICR Ca ++ indukált Ca ++ release 8 um/sec Ca++ hullám iránya Slit-receptor (Robo) lokalizációjától függ [Ca2+]I release BDNF GABA [Ca2+]I phosphorylation Protein synthesis exocytosis ECM Protein production release Growth cone target GABA A GABA B
„Glia-hidak” kialakulnak a középvonalat átlépő axonok megjelenése előtt. Zebrahal embrió AC: commissura anterior; POC : commissura post optica; Baresi et al., Development, ,
Shu et al. J. Neurosci., (22):8176–8184
Slit-Robo signalling. Ypsilanti A R et al. Development 2010;137: IgCAM Szekretált ECM molekula
Netrin/Dcc and Slit/Robo pathway interactions.
A.J. Canty, M. Murphy / Progress in Neurobiology 85 (2008) 214–235 A cerebro-spinális traktus „út-találása”
Idegi nyúlványok fejlődése 1.Nyúlvány-kinövés – az idegsejt-polaritás kialakulása 2.Nyúlvány-növekedés (elongáció) 3.Irányválasztás – „aktivitás-független” benövés attraktív, repulzív, permisszív felületek Kötegelődés 4.Aktivitás-függő nyúlvány-szelekció; szinaptogenezis
V. réteg P17 P2 Retrográd jelzéssel a medulla felől visszajelezhető : P2: a teljes V. kérgi réteg P17: szenzomotoros kéreg Stanfield; O’Leary; Nem a sejtek, csak a nem megfelelő helyen végződő nyúlványok „tűnnek el”: Fejlődés-diktálta nyúlvány-elimináció P2-nél + P17-nél végzett kettős visszajelzés:
Taricha torosa TTX Pattern generátor
I. „Poli-innerváció” specifikus szinapszisok II. Az izom véglemez „érése”: nAChR-ok eloszlása BDNF
Propagated waves [Ca2+]I release BDNF GABA [Ca2+]I phosphorylation Protein synthesis exocytosis ECM Protein production release Growth cone target GABA A GABA B Jelitai, Madarasz; Int.Rev.Neurobiol „Fire together, wire together”