Főemlősök viselkedése

Tinbergen (1963): Mi a vizsgált viselkedés... 1. funkciója? 2. mechanizmusa? 3. ontogenezise? 4. evolúciója? Az etológiai módszer a viselkedésének megfigyelése folyamatos esemény tagolása: magatartás elemek/egységek (etogram) forma és funkció alapján elemzés szintjei (izom, testrész, test) Fajspecifikus viselkedés Környezeti hatások Tanulás

A primáták jellemzői Fontos: csoportszerkezet csimpánzkultúrák intelligencia Csoportszerkezet: döntő jelentőségű a táplálék megszerzésének módja, a védelem Rangsor kialakulása: csoporton belüli konfliktus kezelése csoporton belüli agresszió a csimpánzoknál és bonobóknál megjelenik a békítő viselkedés. megfigyelhető a más csoportokkal szemben tanúsított ellenséges magatartás.

Az emlősökre jellemző kapcsolatok kétpólusúak (pl.: hím-hím, hím-nőstény, anya-kölyök) a főemlősöknél megjelennek a hárompólusú kapcsolatok is (játszótársi kapcsolatok) Új irányzat csimpánzok viselkedésének etológiai vizsgálatában: kultúrák, kulturális tradíciók. Csimpánzkultúrák: - Jane Goodall a Bosch házaspár fészeképítési szokások eszközhasználat vadászó viselkedésnél érdekes a kooperáció mértéke

Intelligencia: a csimpánzoknál fejlett a hosszú távú memória képesek hosszabb oksági láncok felismerésére intelligenciájuk legmagasabb fokát a társas kapcsolatokban, a szociális világban érik el a primátákra jellemző: elsődleges agyi reprezentációk míg az embernél a másodlagos és harmadlagos reprezentációk is. az eddig felsoroltak lényeges feltétele valamilyen szintű kommunikáció.

Élet a csoportban: A főemlősök (Primates) társas viselkedése

A csoportos élet előnyei 1. védelem a fizikai tényezők ellen 2. védelem a ragadozók ellen ‘zavaróhatás ’ támadás esetén (létszám/denzitás/uniformitás növekszik) Kollektív önzés (Hamilton: „önző csorda”) Ragadozó detektálása (több szem többet lát: körülnézés gyakorisága) 3. szociális tanulás 4. hatékonyabb forrás kihasználás 5. párválasztás

Altruizmus(‘önzetlen’ viselkedés) Definició: Olyan viselkedési aktus, mely valamely fajtárs számára nyilvánvaló előnyökkel jár, míg az altruista egyed számára az akció hátrányos (pl. vészkiáltás). • szelekcióegysége: a gén • evolúciós sikeresség mértékegysége: összesített alkalmasság(inclusive fitness) • Hamilton törvény: b/c> 1/r b = haszonélvezőhaszna c= altruistaköltsége r = rokonsági koefficiens

A szocialitásban rejlő hátrányok 1. forráskompetíció 2. paraziták, fertőzések 3. szaporodászavarása 4. beltenyésztés 5. túlnépesedés okozta szociál-patológiás tünetek

Csoport alkotás és csoportstruktúra Szabályzó viselkedési formák: • szociális vonzódás • kommunikációs készség • agresszió • szociális funkció • kooperáció Csoportstruktúra: Nincs (aggregáció), Van (despotizmus, lineáris, hálózatos) Rangsor: abszolút vagy relatív

Adaptáció a szociális életmódhoz

Monogámia: ha az erőforrások védhetőek Szociális vonzódás: ivadékgondozás és a párosodási rendszerek. Monogámia: ha az erőforrások védhetőek Poligámia: a nőstények csoportokat formálnak, méreteit a táplálékért folyóversengés szabályozza A kisebb csoportokkal egy-egy hím háremet képez, a nagyobb csoportokhoz rendszerint több hím is csatlakozik. Ökológiai tényezők: Az éjjeli primáták általában magányosak. A nappaliak csoportban élnek. Képlékeny, komplex csoportszerkezetek Kommunikáció – agresszió – kurkászás

Rokonsági kapcsolatok Matrilineális: dominancia a születés sorrendjében (makákók, pl. Macaca mulatta) koalíció a nőstények között jelenik meg, de hatása a hím kölykökre is kiterjed. Rokonsági altruizmus: Az anyák irányítják a kölykeik játszótársai kapcsolatait. Japán makákók (Macaca fuscata): domináns nőstények elitcsoportja, alárendeltek csoportja. A rangsor csak a csoportok közötti kapcsolatokban merev.

Kogníció Mi a kogníció? 1. rugalmas, helyezettől függő, alternatív (flexibilis) viselkedést lehetővé tevő mentális tevékenység 2. mentális reprezentáció, amely nem pusztán egy környezeti tényező egyszerűsített leképzése

Fizikai kogníció Tárgyak manipulációja (tépés, húzás, dörzsölés stb) Tárgyak közötti reláció kiépítése általában hiányzik de kivétel pl. kapucinus majmok, emberszabásúak de jóval kisebb mértékben mint az ember Eszközhasználat és készítés csimpánzok: termeszhalászat diótörés botrázás szivacs

Szociális kogníció - csoportszerkezet Csoporttagok közötti kapcsolatok: anya-kölyök: kötődés, szülői gondoskodás hím–hím: kooperáció vadászó szövetségek, nőstényszerző szöv., átirányított agresszió nőstény–nőstény: Alloparentális gondozás hím-nőstény: szex, korai játék szerepe a szociális hálóban

Szociális kogníció–jelhasználat Leginkább csimpánzokét tanulmányozták Intencionalitás Gesztikuláris kommunikáció a természetben és fogságban koldulás, játékra hívás, dajkálás Tanult jelzések, egyedi különbségek Flexibilis használat Válaszra várás, tekintetalternálás Populációs különbségek Vokalizációk belső állapot jelzése, kötött hangjelzések lihegő-huhogás: táplálék felfedezése

Szociális viselkedésformák Táplálékmegosztás •Kiegészítő együttműködés •Több funkciójú szexualitás (párköző, örömszerző funkció), párosodás ösztruszon kívül, homoszexualitás •Szülői gondoskodás

Szociális ingerek: Taktilis Kurkászás, érintés (ölelés, simogatás) Orális érintés, csók, csócsáló etetés:csimpánz–ember

Szociális ingerek: Olfaktórikus Férfi feromon: andosztenol (Hónalj, nemiszervek: külső elválasztású apokrin mirigyek termelik) oxidáció hatására („kellemetlen szagú” androsztenonná alakul „kellemes érzet”, növeli a férfi szexuális vonzerejét férfiakra is hat a menstruációs ciklus fogamzási időszakában csökkenő ingerküszöb (ilyenkor még az androszteron is vonzóbbnak hat)

Szociális vonzódás: Kötődés A szociális vonzódás etológiai elmélete (Bowlby) Funkció:gondozás védelem a ragadozóktól Korai túlélés, későbbi szociális kapcsolatok alapja Mechanizmus: Gyerek:anya/gondozó felismerése (imprinting?) szag, hang, méhen belül „anyahiány” felismerése „vészjelző” viselkedések (sírás) Anya:testi kontaktus, beszéd („baba-beszéd”) „odafigyelés”

Állati kötődés: etológiai és kísérleti bizonyítékok A korai gondozásra szoruló fajok utódai és az anya között egy bevésődési folyamatban erős kötődés alakul ki. Adaptív értéke: mind az anya, mind a fióka vagy kölyök folyamatosan keresi egymás közelségét  a táplálék és védelem az önálló életre még képtelen fiatal állat számára biztosítva van A kötődést kialakító és fenntartó mechanizmusok: testkontaktus, ölelés, simogatás mozgás melegség (újszülött majmok 2 hétig még a drótanyát is preferálják, ha meleg) táplálás

Az állati kötődés fajtái Kölyök és az anya között Hím-nőstény, domináns-alárendelt között Két kölyök között alapja: új evolúciós mechanizmus – hárompólusú kapcsolatok (makákó anya: irányítja, kivel játsszon a kölyök  a dominancia-sorban felette álló anya kölykével  együtt ölelgeti őket  a két kölyök egymáshoz is kötődik) Párkötődés: monogám fajoknál, ahol a nőstény egyedül nem képes felnevelni az utódokat (pl. nyári lúd: 2 hét udvarlás, 10-15 év együttélés) Csoporthoz kötődés: majmoknál már nagy csoportkohézió (kialakításában fontos szerepet játszik a kurkászás és többféle békítést, engesztelést szolgáló viselkedésminta)

A kötődés kialakulásának szakaszai rhesus majomnál (Harlow, 1965) Reflex-stádium: születéstől 2-3 hétig szopóreflex kapaszkodási reflex átkaroló reflex (embernél is: Moro reflex) 20 nap után a kölyök néha megszakítja a szoros testi kontaktust Komfort és kötődés szakasza: 2-3 hónapos korig az előző szakasz lassan gyengül finom manipulációs mozgások anya erős óvó viselkedése kialakul a specifikus, személyhez (anyához) való kötődés

Biztonság szakasza: 80 napos kor körül bátor explorálás játék a társakkal idegen, meglepő tárgy felbukkanása  anyjához menekül  relaxál Szeparációs szakasz: anya aktívan elhárítja a kölyök közeledését bekövetkezése az anya terhességekor (Elmaradása: komoly probléma: ld. Flo – J. van Lawick-Goodall, 1980: Az ember árnyékában. Budapest: Gondolat.)

Harlow anyadeprivációs majomkísérletei az 50-es évektől

Agresszió Az agresszió funkciója Az agresszió a véges erőforrások elosztását szolgálja, melynek során azonos fajú egyedek igyekeznek egymást valamilyen erőforrás közeléből eltávolítani vagy annak megszerzésében megakadályozni. Erőforrások: táplálék terület nőstények (hímek)

Az agresszió formái

Békítő viselkedés Csoport Hierarchia Agresszió Békítés: korábbi ellenfelek az összecsapást követően Kontaktuson alapuló viselkedési formákat mutatnak (affiliáció) Rhézus makákó: alig van békítés Medvemakákó: gyakori a békítés Vegyes csoport: rhézus makákónál is gyakoribb lett a békítés

Az agresszió jelzései Nem cél az ellenfél elpusztítása Ritualizált viselkedés megjelenése: erőnlét (esély a győzelemre): pl. testtömeg jelzése pozíció a rangsorban („korábbi győzelmek”) „szándék” (jelen belső állapot) Agressziós kommunikációs jelzések genetikailag meghatározott, pl. paradicsomhal tanult felismerés, pl. farkas behódolási pózok (szociális fajoknál)

Szexualitás és párválasztás

Reproduktív stratégiák az emberszabású majmoknál Gorilla poligám Orángután Csimpánz Bonobó Gibbon monogám Rokon csimpánzhímek: spermakompetíció

A szexuális viselkedés lehetséges funkciói Reprodukció Agresszió csökkentés Stresszoldás, örömszerzés 4. Párkapcsolat erősítése Oroszlán: 1+2 Bonobó: 1+2+3 Homo: 1+3+4

Együttműködés: Kooperáció Javak közös megszerzése, elosztása „önzetlenség” Genetikai rokonság Kölcsönösség

Van-e kultúrája a csimpánzoknak? McGrew (1994) Innováció: új viselkedési mintázat feltalálása vagy módosítása; disszemináció: a mintázat más innovátortól is elsajátítható; Standardizáció:a mintázat a csoportban minden egyednél hasonló Kitartás: a mintázat a demonstrátor jelenléte nélkül is fennmarad; Diffúzió:a mintázat csoportok között terjedjen; tradíció: a mintázat megjelenjen az innovátor utáni generációkban is; nem életfenntartó: nem kizárólagos megoldás (pl-egyetlen módja az élelemszerzésnek) természetes: emberi beavatkozás nélkül Szimbólumok?

Csimpánzkultúrák Fészeképítés – fán, földön Zsebkendő - levél (vér, sperma, szennyeződés) Vakarófa – bottal vakaródznak Vándorhangya fogás – kaparóeszköz Mézgyűjtés – bot Termeszhalászat – fűszál vagy ág, szájba söprés vagy kézzel való gyűjtés Szivacs - moha vagy összerágott levél Kalapács és üllő – kövek, vagy fa Bunkó – bot Csontvelőkaparás – bot Levélpárna – földre helyezett leveleken ül Célzott dobás Karfelemelő kurkászás Csimpánzkultúrák

Vadászat Gombe: alacsonyabb fák 10-15m laza erdő Tai: zárt erdő magas fák 40-60m 11 főemlős faj, Colobusok Gombei csimpánzok (Kelet-Afrika): félnek a colobusoktól, főleg egyéni vadászat fiatal colobusokra. a felnőtt colobusok megtámadnak magányos csimpánzokat. a kooperáció ritka, a felnőtt zsákmány húsát nem teljesen fogyasztják el Tai-ICsimpánzok (Nyugat Afrika): kevésbé félnek, felnőtt Colobus fajokra vadásznak kooperatívan és sikeresebbek a zsákmányt teljesen elfogyasztják a hímek gyakrabban vadásznak mindkét csoportban és sikeresebbek

Gyógynövények Beteg csimpánzok gyógynövényfogyasztása 13 féle gyógynövény A csimpánzok közelében élőemberek körében ezek a növények jól ismert gyógyszerek. 11 növény esetében a levelét egészben megrágás nélkül lenyelik. Vernonia amygdalina A (emberek) malária, hasmenés, különböző bélfertőzések ellen Kimutatott antibiotikus, sőt antitumor hatása is van, gátolja a bélparaziták és plazmodiumok fejlődését A növényt fogyasztó láthatóan beteg csimpánzoknál megfigyelték, hogy néhány órával a fogyasztás után elpusztult bélparazitákat ürítettek.

Commelia diffusa (ember) levelekből készítenek fejfájás elleni gyógyteát az Egyenlítő mentén lakó népek. kora reggeli órákban fogyasztják, néhány levelet,mint mi egy pirulát, lenyelnek három-négyféle növényt fogyasztanak, amelyek fertőző nematódák ellen hasznosak. Aspilia fajok erős antibiotikus hatás nagy mennyiségben abortuszhoz vezet, kisebb adagban megkönnyíti a szülést és segítségével a fertilitás is szabályozható. nőstények sokkal nagyobb gyakorisággal eszik, mint a hímek. az Aspilia hatóanyag tartalma valószínűleg elbomlana a gyomorban, ha összerágva kerülne oda. Az, hogy a csimpánz egészben nyeli le, lehetővé teszi, hogy hatását a bélben fejtse ki

Főemlősök, emberszabásúak összehasonlító vizsgálata Humánetológia Főemlősök, emberszabásúak összehasonlító vizsgálata Emberi egyedfejlődés vizsgálata Emberi kultúrák összehasonlítása Csányi Vilmos: Az emberi természet: Humánetológia. Vince Kiadó Budapest, 1999 Csányi Vilmos: Etológia (Nemzeti Tankönyvkiadó), 2003 Bereczkei Tamás: Evolúciós pszichológia. Osiris Kiadó, 2004