Az előadás letöltése folymat van. Kérjük, várjon

Az előadás letöltése folymat van. Kérjük, várjon

2., A modern szintézistől a többszintű evolúciós elméletig. A szerveződési szintek (komplexitás) kialakulása.

Hasonló előadás


Az előadások a következő témára: "2., A modern szintézistől a többszintű evolúciós elméletig. A szerveződési szintek (komplexitás) kialakulása."— Előadás másolata:

1 2., A modern szintézistől a többszintű evolúciós elméletig. A szerveződési szintek (komplexitás) kialakulása

2 Az evolúció folyamata gének mutációjával és gének szelekciójával valósul meg. A gének mindig saját túlélésüknek és szaporodásuknak legkedvezőbb irányban alakulnak. A gének a replikáció (szaporodás) és a szelekció (alkalmazkodás) végső egységei. A génközpontú elmélet pontatlanságai Mi a replikáció (a gének másolódása) egysége? Genetika: A replikáció egysége a kromoszóma……..gének együttese. (Baktériumoknál az egész genom egyetlen kromoszóma, de eukariótáknál is az egész genom replikációja összehangolt.) Lehet-e az egyes gén a szelekció egysége? Ernst Mayr: „A természetes szelekció a fenotípust, nem pedig a genotípust részesíti előnyben vagy hátrányban. A genotípus olyan különbségei amelyek nem jelennek meg a fenotípus szintjén (mint például heterozigótákban a recesszív gén hatása) láthatatlanok maradnak a szelekció számára, következésképp elhanyagolhatók”.

3 A genetikai determinizmus tévedése A genetikai determinizmus azt állítja, hogy a gének és a fenotípus között egy egyszerű megjósolható összefüggés áll fenn. Ebből az következik, hogy ha kezünkben van egy élőlény teljes DNS szekvenciája, abból az élőlény minden tulajdonsága kiolvasható. Ugyanígy DNS szekvenciánkból valaha egy szuperkompjúter ki tudja majd olvasni a tulajdonságainkat: természetünket, betegségre való hajlamainkat, a halálunk okát stb. Ha ez igaz, akkor génjeink mereven behatárolják egyéni és társadalmi lehetőségeinket is, például szexuális hajlamainkat, viselkedésünket, ezért mind az egyén mind a társadalom génjeinek rabja. A genetikai determinizmus azért tévedés, mert a genotípus-fenotípus összefüggése igen áttételes, és a fenotípus kialakításában a környezet is jelentős szerepet játszik. Épp ezért DNS szekvenciából elméletileg sem lehet pontos fenotípus jóslatot tenni.

4 A gének és a tulajdonságok (fenotípus) összefüggése: Genetika: A gének egymással és a környezettel kölcsönhatásban alakítják ki a fenotípust. Egy gén több jelleget is befolyásol, és egy jelleget több gén határoz meg. Az egy génhez (monogénes) genetikai betegségek aránya ~2% a többi poligénes.

5 Példa: A szív-koszorúér elmeszesedés örökletes hajlama poligénes. Örökletesen magas koleszterinszint = magas infarktus kockázat. A gének és a tulajdonságok (fenotípus) összefüggése: A lerakódó koleszterin elzárja az ereket

6 Genetika: A gének egymással és a környezettel kölcsönhatásban alakítják ki a fenotípust. Egy gén több jelleget is befolyásol, és egy jelleget több gén határoz meg. Az egy génhez (monogénes) genetikai betegségek aránya ~2% a többi poligénes. Apoprotein-E = APOE vérzsírt szállít, ezért jó okkal kapcsolatba hozható az érrendszeri betegségekkel. három gyakori változata (allélje): APOE 2, 3, és 4. A gének és a tulajdonságok (fenotípus) összefüggése:

7 Genetika: A gének egymással és a környezettel kölcsönhatásban alakítják ki a fenotípust. Egy gén több jelleget is befolyásol, és egy jelleget több gén határoz meg. Az egy génhez (monogénes) genetikai betegségek aránya ~2% a többi poligénes. Apoprotein-E = APOE vérzsírt szállít, ezért jó okkal kapcsolatba hozható az érrendszeri betegségekkel. három gyakori változata (allélje): APOE 2, 3, és 4. Populáció genetikai vizsgálatok alapján: 3/3 allélkombinációnál alacsony a betegség kockázata, 2/3 kombinációnál átlagos, 3/4 genotípusnál kétszer magasabb az átlagnál.Legrosszabbb a 4-es allél. És valóban, a 4-es allélt hordozók koleszterin szintje a legmagasabb. Hurrá! Szűrhetjük a lakosságot, jöhet a Nobel-díj………….Vagy mégsem? A gének és a tulajdonságok (fenotípus) összefüggése:

8 A statisztikus összefüggések a részletekben nem mindig igazolódnak - Nem minden magas koleszterinszintű betegnél magas az infarktus esélye. - A 3/3 allélek esetén magas koleszteri szint sem emeli a betegség kockázatát. - A 4-es allélt hordozók alacsony koleszterin szint melllett is magasabb kockázattal számolhatnak. - Nem a 4-es allél + magas koleszterint a legnagyobb kockázat, hanem a 2-es allél + magas koleszterin szint. - A 4-es allél csak alacsony vagy átlagos koleszterin szint esetén növeli a betegség kockázatát A magas koleszterin szint sem nem szükséges sem nem elégséges a betegség kialakulásához! Magyarázat: A betegség kialakulását nagyszámú egyéb gén, (génkölcsönhatások, vagy „genetikai háttér”). és a környezet (táplálkozás, testmozgás, gyógyszerek stb.) is befolyásolja.

9 A genotípus-fenotípus statisztikai összefüggése Minden egyes fenotípust nagyszámú gén hálózatos együttműködése alakít ki, és ugyanazt a fenotípust több különböző allélkombináció is létrehozhatja. Ha egy fenotípust csupán 20 gén befolyásol, és mindegyiknek csak 2 változata (allélje) van, akkor a lehetséges allélkombinációk száma 3 20 = több mint egymillió. A lehetséges fenotípusok maximális száma = 3 20 szorozva a környezeti faktorok lehetséges kombinációinak számával….. A genotípus-fenotípus pontos összefüggése már alacsony génszám esetén is szinte megjósolhatatlan.

10 A genotípus-fenotípus statisztikai összefüggése Minden egyes fenotípust nagyszámú gén hálózatos együttműködése alakít ki, és ugyanazt a fenotípust több különböző allélkombináció is létrehozhatja. Ha egy fenotípust csupán 20 gén befolyásol, és mindegyiknek csak 2 változata (allélje) van, akkor a lehetséges allélkombinációk száma 2 20 = több mint egymillió. A lehetséges fenotípusok maximális száma = 3 20 szorozva a környezeti faktorok lehetséges kombinációinak számával….. A genotípus-fenotípus pontos összefüggése már alacsony génszám esetén is szinte megjósolhatatlan. DNS szekvenciából ritkán lehet biztos fenotípus jóslatot tenni. Az emberi viselkedést (szexuális hajlam, kíváncsiság stb.) különösen sok gén befolyásolja, és a viselkedési fenotípusoknál a környezeti tényezők szerepe fokozott jelentőséggel bír. A társadalmi folyamatok pedig még sokkal kevésbé függenek a génektől. Mindez szerénységre int a genetikai diagnosztika jövőjét illetően.

11 Ugyanazt a fenotípust sok különböző allélkombináció is létrehozhatja keresztvénák Bábok hősokkolása esetén egyes egyedeknél keresztvéna hiány jelenik meg. Véna hiányos egyedeket szelektálva és beltenyésztve a 12. generáció után már hősokk nélkül is hiányoztak a szárnyvénák. A függetlenül szelektált vénahiányos vonalak a vénák kialakulását szabályozó génekre nézve egymástól eltérő genotípusúnak bizonyultak. A természetben bármely fenotípus szelekciója esetén nagyszámú független allélkombináció szelektálódik. Ezért a szelekció egysége mindig egy génhálózat, avagy génközösség.

12 Egyetlen allélkombináció sem mereven határozza meg a fenotípust. Ez igaz a morfológiai fenotípusra is, de fokozottan igaz a viselkedési fenotípusra. Egyetlen genotípus többféle adaptív fenotípust is ki tud alakítani a környezet függvényében Ugyanaz a genotípus a környezet függvényében nagyszámú különböző adaptív morfológiai és viselkedési fenotípust hozhat létre. A genom a valóságban egy igen rugalmas program, amely a környezet függvényében sokféle adaptív választ tesz lehetővé, ezért a genetikai determinizmus tévedés. Például hősokk nélkül normális, hősokk hatására rövid véna morfológiát az előző kísérletben. A viselkedési fenotípus rugalmassága még közismertebb.

13 Tanulság: Mind a replikáció mind a szelekció egysége az egész génközösség (genom) nem pedig az egyes gén. A génközpontú szemléletnek azonban nem ez a legnagyobb tévedése, hanem az, hogy nem lát túl a géneken. Evolúció pedig nem csak a gének szintjén zajlik.

14 Az evolúció feltételei nem csak a géneknél adottak Az evolválódó rendszerek tulajdonságai (John Maynard Smith): -Szaporodási képesség -Öröklődési képesség -Változékonyság -Az eltérő változatok eltérő alkalmazkodottsága Ez egy teljesen általános elmélet, a fenti feltételek egyaránt adottak a génekre, az egyedekre, az élő közösségekre, és a kultúrára is. Visszavezethető-e minden evolúciós változás a génekre?

15 A génközpontú elmélet szerint minden evolúciós változás - például a fajok vagy az élő közösségek evolúciója - levezethető az egyes génszintű változások eredőjeként, ezért felesleges magasabb evolúciós szintekről beszélnünk. A többszintű szelekciós elmélet szerint ez nem igy van, mert az egyes evolúciós szerveződési szintek – például gének, sejtek, egyedek, élő közösségek, - elkülönülő szelekciós szinteket képviselnek, ezért a magasabb szintek az alacsonyabb szinttől jelentős mértékben független evolúcióra képesek. Visszavezethető-e minden evolúciós változás a génekre?

16 A többszintű szelekciós elmélet kialakulása A csoportszelekció központi kérdése: Hogyan evolválódhat az önzetlen, önfeláldozó, erkölcsös viselkedés? Például: A méhek, hangyák önfeláldozása, társas növényevő fajok vészkiáltásai, ember erkölcsisége, stb. (A csoportszelekció modern elmélete, avagy az együttműködés és a komplexitás evolúciós magyarázata.)

17 Darwin: „ Kétségtelen, hogy az a törzs amelynek legtöbb tagja a hazaszeretet, a hűség, az engedelmesség, a bátorság, és az együttérzés olyan magas fokán áll, hogy mindenkor kész egymást megsegíteni és áldozatot hozni a közösség érdekében, győzelemre ítéltetett más törzsek felett és ezt nem más mint a természetes szelekció működése.” Az 1960-as évekig az élőlények csoportjait vagy akár egész ökoszisztémákat adaptív egységnek tekintették, mivel ezek belső összhangja az egyedeken belül megfigyelhető testi szerveződés összhangjára emlékeztet. A tipikus naív gondolkodásmód szerint az önzetlen viselkedésformák a populáció javát vagy a faj javát szolgálják, és minden élő rendszer az összhang, harmónia irányába fejlődik. Az önzetlen viselkedésformák magyarázata „naív” csoportszelekciós elképzelésekkel Csoportszelekció = az élőlények csoportjai szintjén fellépő szelekció amely csoportszintű adaptációt eredményez.

18 önzetlen önző önzetlen önző Csoporton belül egyértelműen az „önzés” a nyerő stratégia. Akkor hogyan terjedhet az „önzetlenség”?? A természetben a harmónia mellett a konfliktusok, és az önérdek érvényesítése is gyakran megfigyelhető. A „naív” elmélet ellentmondásai önző

19 A „naív” csoportszelekciós magyarázat Három sziget nyúlpopulációja

20 A „naív” csoportszelekciós magyarázat Megjelenik egy hatékonyabban legelő mutáns.

21 A „naív” csoportszelekciós magyarázat A mutáns szelekciós előnye miatt kiszorítja az eredeti poulációt

22 A „naív” csoportszelekciós magyarázat De feléli környezetét, ezért kihal.

23 A „naív” csoportszelekciós magyarázat A szigetet előbb utóbb normális nyulak népesítik újra.

24 A „naív” csoportszelekciós magyarázat A populációk között érvényesülő csoportszelekció Így fenntartja a természet harmóniáját.

25 A „naív” csoportszelekciós magyarázat nehézségei 1 Kihalása előtt a mutáns is átvándorolhat a többi szigetre.

26 A „naív” csoportszelekciós magyarázat nehézségei 2 Vagy az eredeti populáció ki sem hal, csak alultáplált állapotban tengődik, ami meggátolja a bevándorlók megtelepedését. A csoportszelekció érvényesülésének szigorú feltételei vannak!!

27 A csoportszelekció tudományos cáfolata a genetikai eredmények alapján (1966, G.C. Williams) Az egyedek genotípusa átmeneti jellegű, a csoportoké méginkább az. - A csoport szintű szelekció elméletileg lehetséges ugyan, de a gyakorlatban nem adottak a feltételei (lásd nyulak), ezért minden bizonnyal elhanyagolható. - A szexuálisan szaporodó egyedek genotípusa átmeneti, csupán csak az egyes génjeik a „replikátorok” öröklődnek át stabilan. Ezért még az egyedek sem lehetnek a szelekció egységei nemhogy a csoportok. Mind a replikáció mind a szelekció végső egysége a gén. Lásd:

28 Génközpontú elméletből önző gén elmélet Ha az egyes gének mindig olyan irányban alakulnak, ami a saját túlélésüknek és szaporodásuknak legkedvezőbb, akkor ebben az értelemben a gének „önzők”. Ha minden evolúciós történést kizárólag a gének szemüvegén keresztül nézünk akkor világos, hogy az egyed sem számít, az egyedek csoportjai pedig még kevésbé számítanak. A gének nézőpontjából mindannyian csupán génjeink túlélőgépei vagyunk, akik csak azt a célt szolgáljuk, hogy megőrizzük és továbbadjuk a géneknek nevezett önző molekulákat.

29 A rokonszelekció (inkluzív fitness) magyarázni képes az önzetlenség elterjedését kisszámú rokonokból álló csoportokban. (Hamilton 1964, Maynard Smith 1964) Az „önzetlen” egyed rokonjaiban valójában saját génjeinek másolatait segíti. A kölcsönös önzetlenség elmélete (evolúciós játékelmélet vagy ESS) magyarázni képes az önzetlenség elterjedését nem rokon egyedek között „önző számítások” alapján: Ma te segítesz engem, holnap én téged. (Trivers 1971, Axelrod and Hamilton 1981, Maynard Smith 1982). Ezzel „önző gének” alapján sikerült magyarázni az önzetlen viselkedés kialakulását is, melyet korábban csak csoportszelekcióval tudtak magyarázni. Ez a két elmélet hosszú évekre száműzte a csoportszelekciót anélkül, hogy bárki foglalkozott volna annak matematikai modelljével. Mitől önzők a gének? Az elméletet igazolni látszó matematikai modellek

30 Az „önző gén” elmélet ideológiai elhajlása Az önzetlennek tűnő viselkedésformák valójában önzők, mert az egyén önző génjeinek érdekét szolgálják. Ezért ha „………a sikeres gén egyik meghatározó tulajdonsága a könyörtelen önzés. A gén önzése rendszerint önző egyéni viselkedésben is megnyilvánul. ………..a közjó érdekében kevés segítségre számíthatunk a biológiai természettől……..a behatóbb vizsgálat gyakran feltárja, hogy a látszólagos önzetlenség valójában leplezett önzés.” Richard Dawkins „Az önző gén” 13. o: Visszaélek társaim bizalmával – önző vagyok ha segítem a társaimat – önző vagyok Az önzés egyetemes természeti törvény, önzetlenség valójában nem is létezik ?

31 Dawkins: „A gének replikátorok, míg az egyed csak génjeinek hordozója (vehicle). Egy egyed génjei “közös csónakban eveznek”, melyeknek a szelekció során más csónakokkal (egyedekkel) kell versenyezniük. A verseny megnyerésének egyetlen módja, hogy a legénység minden egyes tagja tökéletesen együttműködjön a többivel.” Ez a definíció csoportszelekciót feltételez, mert azt állítja, hogy minden organizmus gének együttműködő csoportja, és a szelekció ezen „géncsoportok” között érvényesül ! Ha egy egyed nem minősülhet a természetes szelekció egységének csakis az egyes génjei, akkor mégis mi képezi azon belső egység alapját amit “organizmus” névvel illetünk? Az „önző gén” elmélet 1. hiányossága

32 Ha a gének replikátorok, az egyedek gének hordozói, akkor mik a csoportok? „Génközpontú” válasz (H. Cronin 1991): „….ők is gének hordozói, csak sokkal kevésbé egységesek mint az egyedek, és nem különíthetők el olyan nyilvánvalóan…..” Viszontválasz (D. S. Wilson 1994): „Amennyiben sem az egyedek sem a csoportok nem replikátorok, akkor a replikátor elmélet nem szolgáltat használható érvet a kettő elkülönítésére. A replikátor elmélet teljességgel alkalmatlan azon kérdés eldöntésére ami mindig is a csoportszelekciós vita sarokkövéül szolgált: Lehet-e a csoportokat egyedekként kezelni alkotórészeik együttműködése és harmóniája alapján? Ennek megválaszolásához az egész replikátor- hordozó elméletet újra kell értelmeznünk, különös tekintettel a hordozó fogalmára, és a csoportszelekció modern irodalma pontosan ezt teszi.” Az „önző gén” elmélet 2. hiányossága

33 A csoportszelekció matemetikai modellje, a génközpontú elmélet módosulása (G. Price ~1970, Hamilton 1975, D. S. Wilson 1975) (Igazi térhódítása az 1990-es évektől)

34 3., A matematikai modellek „szépséghibája” Mindkét matematikai modell a csoportszelekció speciális esete…… - A rokonszelekció emélete egymástól elkülönülő, rokonokból álló csoportokkal számol, ahol az önzetlenség a csoportok közötti szelekcióval jön létre. (Hamilton) - A játékelmélet (ESS) kétszemélyes csoportok modelljével dolgozik, ahol az önzetlenség a párok közötti szelekcióval jön létre. Az önzetlenség egyik modellben sem egyének közötti szelekcióval evolválódik, hanem a csoportok közötti szelekcióval. Azért, mert a viselkedés az egész csoport közös érdekét szolgálja.

35 Példa a csoportszelekció matematikai működésére Vizsgáljunk két 10 fős madárcsapatot, ahol az egyikben egyetlen önzetlen és 9 önző madár van, a másikban 9 önzetlen és egyetlen önző egyed található. Az önzetlenség abban nyilvánul meg, hogy azok a madarak figyelnek a ragadozóra, és ha meglátják kiáltással figyelmeztetik a csapatot a veszélyre. Az önző csapatban mindenkinek alacsony a fitnesse, mert csak egyetlen egyed figyel a ragadozókra, de a legalacsonyabb fitnessel maga az önzetlen egyed fog rendelkezni mivel a figyelmeztetéssel magára vonja a ragadozó figyelmét, másrészt figyelés közben nem tud táplálkozni. Ha az önző egyedek túlélési valószínűsége 50%, akkor a kiáltó egyedé mondjuk csak 25%. A másik csapatban, ahol az önzetlenek vannak többségben mindenkinek magas a fitnesse, mert több szem többet lát, de a legmagasabb az egyetlen önző egyedé. Legyen az önző egyed fitnesse 100%, a többieké 75%. A szelekció két szinten lép fel egyszerre. A csoporton belül a kiáltás hátránnyal jár, a csoportok közötti szelekció során pedig előnnyel.

36 50% 50% 50% 50% 50% 50% 50% 50% 50% 25% 75% 75% 75% 75% 75% 75% 75% 75% 75% 100% Csoport fitness: 9 x = 4,75 Csoport fitness: 9 x = 7,75 Mindkét csoporton belül az önzetlen egyedek fitnesse a legalacsonyabb, ezért ha csak a csoporton belüli szelekció érvényesül, az önzetlenség kihalásra ítélt. A több önzetlen egyedet tartalmazó csoport jobban szaporodik (7,75 > 4,75), ezért az önzetlenség csoportszelekcióval evolválódhat. Példa a csoportszelekció matematikai működésére

37 A csoportszelekció matematikai működése: Az önzetlen egyedek aránya mindegyik csoporton belül csökken, de az egész populáció tekintetében mégis nő (Simpson paradoxon). Ugyanez a jelenség játszódik le a rokonszelekció során is. Működési feltételek: 1., Több mint egy csoport megléte. 2., Az önzetlen egyedek csoportonként változó aránya. 3., A csoport fitnessének pozitív össze- függése az önetlen egyedek arányával. 4., Csoportok időnkénti felbomlása és újraszerveződése. 4,75 x 7,75 x

38 Egyetlen jelleg evolúciója során a különböző szerveződési szinteken két ellentétes irányú szelekciós erő érvényesülhet egyszerre 1., A csoportérdek minden csoportalkotó közös érdeke. 2., Az egyéni érdek a csoporttársakkal szemben. A két erő eredője szabja meg az evolúció kimenetelét. Egyéni érdek közös érdek Betegség okozó mikróbák virulenciája gazda életképessége Emberi társadalom egyéni boldogulásközös boldogulás Példák:

39 50% 50% 50% 50% 50% 50% 50% 50% 50% 25% 75% 75% 75% 75% 75% 75% 75% 75% 75% 100% Ha a fitnesseket úgy átlagoljuk mintha minden egyed egyetlen nagy csapatba tartozna akkor az önző egyedek fitnesse: 9 x 0,5 + 1 = 5,5 míg az önzetlen egyedek fitnesse: 9 x 0,75 + 0,25 = 7,0 Eszerint az önzetlenség fog evolválódni akkor is, ha eltekintünk a csoportoktól. A csalás lényege: A fitness érték meghatározásakor csoportot feltételez, a számítás során pedig eltünteti a csoportokat, majd az eredményt egyéni szelekció eredményének tekinti. Az átlagoló megtévesztés működése a fitness számolás során egyéni fitness számolási mód:

40 A csoportszelekciós számítási mód jelentősége a hétköznapi értelmezés számára Az önzetlenség a csoport szintjén szelektálódik, azért evolválódik, mert a viselkedés az egész csoport érdekét szolgálja, Az önzés a csoporton belüli szelekció terméke, és az egyén érdekét szolgálja a csoporttal szemben, ezért veszélyezteti a csoport egységét. Az önzetlenség, az egyes gének szelekciójának terméke, azért evolválódik mert az egyén önző génjeinek érdekét szolgálja, ezért valójában önző. Hagyományos génközpontú szemlélet: Új szemléletmód:

41 A magasabbrendű összetett életformák (komplexitás) evolúciója

42 Szathmáry Eörs és John Maynard Smith (1999): „A természetes szelekción alapuló evolúció elméletéből nem következik, hogy az élő szervezetek egyre összetettebbé válnak……Bizonyos leszármazási vonalak azonban összetettebbé váltak. Létezik egyfajta mérce, amely szerint egy elefánt bonyolultabb mint a nyálkagombák….” A „génközpontú” elmélet 4. hiányossága Nem tud elszámolni a szerveződési szintek, a komplexitás evolúciójával. baktériumok egysejtű eukariótáktöbbsejtűektársas életformák Mutáció-szelekcióval egyre tökéletesebben adaptálódott formák keletkeznek, de azok soha nem válnának egyre összetettebbé. Az összetettség együttműködéssel, vagyis csoportszelekcióval veszi kezdetét.

43 Az első komoly kihívás (Lynn Margulis 1970): Az eukarióta sejt különböző életmódú baktérium sejtek szimbiózisából keletkezett. Az együttműködés szelekciós előnyt jelenthet! Molekuláris bizonyítékok: A mitokondriumok és kloroplasztiszok örökítő anyaga sok hasonlóságot mutat a bakteriális genomokkal. Mindkettő kör alakú, hasonló a gének elrendezése, hasonló operonjaik vannak, transzkripció, transzláció hasonló módon gátolható, promóterek hasonlóak, rRNS szerkezete és bázissorrendje hasonló, a fehérjék kezdő aminosava mindkettőnél formil- metionin.

44 Konrad Lorenz: „Az élet egy olyan vállalkozás, amelynek egyidejű célja az „energiatőke” és a tudáskincs gyarapítása, aminek során az egyik birtoklása mindig előmozdítja a másik megszerzését” Az evolúció egy információ és energianyerési körfolyamat. Az információ nyerésnek a mutáció mellett az egyesülés a másik lehetséges módja, mert az egyesült életforma ezután EGYSZERRE birtokolja a korábban elkülönülten létezett genetikai tudást. hatékony táplálkozás hatékony energianyerés hatékony táplálkozás és energianyerés

45 - különálló kémiai reakciók élő sejt - baktériumoksejtmagvas eukarióta sejtek - egysejtű eukariótáktöbbsejtűek - egyéni életformáktársas életformák - főemlős társadalomemberi társadalom - különálló fajokökoszisztémák Az összetettebb „magasabbrendű” létformák keletkezésének általános receptje az integráció

46 1., Két (vagy több) élőlény olyan kapcsolatba lép, ami szelekciós előnnyel jár. 2., A szelekciós nyomás a kölcsönhatást egyre sokrétűbbé ezáltal stabilabbá teszi. 3., A kölcsönhatás olyan szorossá válik, hogy már egyik résztvevő sem életképes nélküle. = Egy új organizmikus életforma jön létre. - különálló kémiai reakciók élő sejt - baktériumoksejtmagvas eukarióta sejtek - egysejtű eukariótáktöbbsejtűek - egyéni életformáktársas életformák - főemlős társadalomemberi társadalom - különálló fajokökoszisztémák A fenotípus melyre a szelekció hat maga a kölcsönhatás, az együttműködés, amely csak mindkét résztvevővel együttesen értelmezhető. A szelekció egysége a két vagy több résztvevőből álló csoport. (= csoportszelekció) Az összetettebb „magasabbrendű” létformák keletkezésének általános receptje az integráció

47 Martin A. Nowak (Science 2006): “Az evolúció két alapelve a mutáció és a természetes szelekció, de az evolúció csak az együttműködés miatt válik konstruktív folyamattá. Ha egy alacsonyabb szerveződési szint egyedei elkezdenek együttműködni az új szerveződési szintet eredményez. Az együttműködés lehetővé teszi a specializációt, és ezzel hozzájárul a biológiai sokféleség (diverzitás) növekedéséhez. Az együttműködésben rejlik annak titka, hogy az evolúció egy nyíltvégű folyamat. Talán az evolúció legfigyelemreméltóbb jellegzetessége, hogy kompetitív világunkban lehetővé teszi az együttműködést is. Ennélfogva a mutáció és szelekció evolúciós alapelveit ki kell egészítenünk egy harmadik alapelvvel, az együttműködéssel.” Az együttműködés ugyanolyan fontos evolúciós tényező mint a mutáció

48 A csoport is hordozó. Az egyedek közötti összehangoltság pontosan ugyanazon okok miatt evolválódik mint a gének közötti összehangoltság: mert fitnessük szempontjából “közös csónakban eveznek”. A génközpontú „hordozó” fogalmának komolyan vétele Dawkins: Az egyed csak génjeinek „hordozója” (vehicle) egy egyed génjei “közös csónakban eveznek” …………… génegyüttműködés = sejt méhegyüttműködés = méhcsalád

49 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ törzs ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ország A szelekció egysége nem csupán a gén, vagy az egyed lehet, hanem együttműködő gének közössége, együttműködő egyedek közössége, vagy együttműködő csoportok közössége is. Csoport szintjén ható szelekcióval a részek együttműködése evolválódik. Az egyed szintjén ható szelekció szétveri az együttműködést

50 Egyetlen jelleg evolúciója során a különböző szerveződési szinteken két ellentétes irányú szelekciós erő érvényesülhet egyszerre 1., A csoportérdek minden csoportalkotó közös érdeke. 2., Az egyéni érdek a csoporttársakkal szemben. A két erő eredője szabja meg az evolúció kimenetelét. Betegség okozó mikróbák virulenciája gazda életképessége Emberi társadalom egyéni boldogulásközös boldogulás Példák:

51 Az integrált életforma drámai ökológiai előnnyel jár. -Az euszociális életforma megjelenése az élet történetében ritka esemény, rovaroknál csupán 15-ször jelent meg egymástól függetlenül. -Az adaptív értéke óriási, mert az integrált életforma adaptív információtartalma (genetikai és bármely értelemben) jóval meghaladja az egyéni életformákét: Nem véletlen, hogy az euszociális rovarok alkotják a rovarok biomasszájának 50%-át. -Ugyanez magyarázza a „Kambrium kori robbanást”. Kambriumban megjelenő többsejtű formák - melyek sokkal jobban megőrződnek a kőzetekben - robbanásszerűen terjedtek el az egész Földön, és igen gyorsan alakítottak ki nagyszámú változatot. -Az ember is euszociális faj, evolúciós sikere a társas rovarokéhoz mérhető, biomasszája……exponenciálisan növekszik. Az ember társadalomalkotó képessége (pl. erkölcs) ugyanúgy csoportszelekció eredménye mint a rovartársadalmak együttműködése.

52 Minden egyes evolúciós átmenet során egyszerre érvényesül a két ellentétes irányú szelekciós erő, és nem feltétlenül a magasabb szint győz. Az integrált életforma csak akkor jöhet létre, ha a csoportszelekció válik meghatározóvá a csoporton belüli szelekcióval szemben. Ehhez vissza kell szorítani a csoporton belüli szelekciót. Ez az egyének konfliktusmentes integrációját jelenti, ahol az egyéni érdekek alárendelődnek egy magasabb szerveződési szint közös érdekének. Nem véletlen, hogy az emberi társadalom (talán a legmagasabb szinten integrált életforma) legnagyobb problémái is ugyanezen szociális kérdések megoldásáról szólnak. Miért ritka esemény a csoportintegráció?

53 A csoporton belüli szelekcó visszaszorításának leghatékonyabb eszköze a csoportkényszer 100% 100% 100% 100% 100% Ha a vészkiáltás nem önkéntes, hanem kényszer eredménye attól még ugyanolyan előnyös a csoport számára. A csoport minden tagjától kikényszerítheti az önzetlen viselkedést. Ekkor a vészkiáltás nem minősül önzetlennek, de a büntető viselkedés igen. Ez utóbbi viszont sokkal kisebb fitness hátránnyal jár. A csoport azt is büntetheti, aki nem hajlandó büntetni. Ez még kisebb fitnesshátránnyal jár. A társak ellenőrzése egy alacsony fitness hátránnyal járó önzetlenség, amely lehetővé teszi a magas fitness hátránnyal járó önzetlenség evolúcióját. A csoportkényszer működése nem szükségszerűen tudatos számítás eredménye, ezt a fitness „számítást” a természetes szelekció végzi, és legtöbbször tudatalatti viselkedés irányítja.

54 A közös replikáció biztosítja a gének közötti „együttműködést” a sejt érdekében. Ha a gének külön replikálódnak lehetőség nyílik az „igazán önző” gén megjelenésére. A csoportkényszert többnyire egyszerű mechanizmusok biztosítják. Például a kromoszóma megszünteti a sejten belüli szelekciót. A nagy integrációs szintek mindig csoportkényszerrel jönnek létre Ezzel nem a gének, hanem a sejtek közötti szelekció válhat meghatározóvá.

55 - különálló kémiai reakciók sejthártyaélő sejt - baktériumok géncserékeukarióta sejt - független gének kromoszómák egyesült gének - egysejtűekepigenetikai rendszertöbbsejtűek - egyéni életformákerkölcsi hajlamoktársas életformák - főemlős társadalom kultúra (vallás), pletyka, humor emberi társadalom - különálló fajok mindegyiknél más-másökoszisztémák Az élet egyes integrációs szintjeit lehetővé tevő csoportkényszer mechanizmusok (a teljesség igénye nélkül) A részek munkamegosztása (specializációja) minden esetben az együttműködés fenntartására kényszerít.

56 Az erkölcsi hajlamok a társas életmódhoz szükséges csoportkényszer eszközét képviselik A humán adaptációk is alapvetően kétféleképpen jöhetnek létre; a) Az egyedi fitness emelésével a csoport többi tagjához képest. Ezen adaptációknak köszönhetjük az önérdek érvényesítés pszichés mozgatóerőit. b) A csoport fitnessének emelésével más csoportokhoz képest. Ezen adaptációknak köszönhetjük a velünk született erkölcsi hajlamokat (igazságérzet, bosszúvágy, empátiás készség). A humán evolúció során mindkét adaptációs mechanizmus érvényesült, ezért mindkettő alapvető szerepet játszott az emberi viselkedést szabályzó pszichés mechanizmusok kialakításában.

57 Evolúció nem csak a gének szintjén zajlik A „Darwin gépek”

58 Szerkezetük igen összetett, és genetikailag meghatározott. Működésük evolúciós, nyílt kimenetelű, megjósolhatatlan környezeti hatásokra is adaptív válaszra képesek. A nagy evolúciós lépések többnyire új Darwin-gépek születését is jelentik, ezáltal az evolúció sebessége felgyorsul. A „Darwin gépek” jellemzői A Darwin-gépek olyan saját evolúcióra képes folyamatok, melyek maguk is evolúció útján keletkeztek.

59 A gerinces immunrendszer egy tipikus „Darwin-gép” A kórokozó mikróbák gyors evolúciós változékonyságával csak egy szintén gyors evolúcióra képes folyamat veheti fel a versenyt. Ellenanyag változatok Behatoló Illeszkedés (szelekció) Osztódás (szaporodás) Védekezés

60 Szathmári Eörs, John Maynard Smith: „..az evolúció a komplexitás növekedéséhez vezethet,….ami az információ tárolási, átadási és értelmezési módját érinti” - Kompartmentbe zárt kémiai reakciók baktériumok - független génekkromoszómák - egysejtűektöbbsejtűek - egyéni életformáktársas életformák - főemlős társadalom emberi társadalom epigenetikai rendszer központi idegrendszer kultúra, szimbólum rendszer genetikai rendszer Példák Darwin-gépekre: Új információs rendszerek Az egész azért több mint részeinek összessége, mert a kommunikáció egyed feletti. Egy többsejtű szervezet működése például nem vezethető le az egyes sejtjeinek működéséből csakis azok kölcsönhatásából ……. kémiai jelátvitel, idegrendszer

61 Az integrációhoz nélkülözhetetlen a részek közötti együttműködés, ezért minden egyes nagy integrációs átmenet egy új hírközlési (információs) rendszert hoz létre. Az integrált életforma további evolúciós alkalmazkodása elsősorban a részek közötti kölcsönhatások, az organizmikus szerveződés megváltoztatásával történik, amit az információs rendszer változása tesz lehetővé. (pl: a gének a kémiai folyamatokat szabályozzák, az epigenetikai rendszer a géneket, a jelátviteli utak a sejtek kapcsolatát, a központi idegrendszer az egyedek kapcsolatát.) A további evolúciós változások során a részek közötti hírközlést végző rendszer maga is evolúciós tudást halmoz és tárol a környezetéről, ezért azt tudás- rendszernek is nevezhetjük. Evolúciós értelemben a génekben tárolt tudás egyenértékű a központi idegrendszerben vagy a kultúrában tárolt tudásssal. Az evolúciós integráció új információs rendszereket hoz létre

62 Az evolúció során később megjelenő információs rendszerek mindig megőrzik és magukba foglalják a korábban megjelent információs rendszereket. A magasabb szintű információs rendszer mindig gyorsabb evolúciós változásra képes, ezért az új információs rendszerek drámaian felgyorsítják az evolúció sebességét. Az elsődleges evolúciós alkalmazkodás ezért mindig a legmagasabb információs rendszer szintjén történik. A magasabb szintű rendszer evolúciója azután visszahathat az alacsonyabb szintű rendszerre, de ez nem szükségszerű. (A kultúrális evolúció például szelekciós környezetet teremthet bizonyos génváltozatok számára.) Mindegyik információs rendszer önálló evolúcióra képes

63 A génektől független epigenetikai evolúcióra utaló jelek Az epigenezis a génműködést befolyásoló nagyszámú mechanizmus gyűjtőneve. (DNS-metiláció, hiszton kód, siRNS-ek és miRNS-ek stb.) - A lóöszvér és szamáröszvér jelentősen eltérő morfológiája azt bizonyítja, hogy ugyanaz a genom két különböző fenotípust hozhat létre pusztán eltérő génszabályozással. - Az emberi és a csimpánz genom szekvenálás tanulságai: 1-4% genetikai eltérés, de ~ 30% eltérés a génkifejeződés mintázatában. Vajon melyik felelős a két faj közötti különbségért? - Izogén genetikai háttéren izolált mutációk fenotípusa gyakran néhány generáció után megváltozik szinte zéró genetikai variáció mellett. A gének mutációs változása mellett annál sokkal jelentősebb evolúciós tényező a gének működésének megváltozása, ami részben örökletes epigenetikai változásokkal történik.

64 szamáröszvér (hinny) szamár nőstény X ló hím lóöszvér (mule) ló nőstény X szamár hím Ugyanaz a genom két különböző fenotípust hozhat létre pusztán eltérő génszabályozással. X =

65 Genetikai különbség ~ 4%, génkifejeződési mintázat különbsége ~ 30% Melyiknek tudható be inkább a két faj közötti különbség? Két közel rokon faj különbségét döntő mértékben nem az eltérő gének, hanem az eltérő génszbályozás okozza.

66 A génektől független idegrendszer alapú evolúcióra utaló jelek „Örökletes információ átadásról akkor beszélhetünk, ha az információt befogadó fél az információ feldolgozása során az információt kibocsátóval megegyező vagy ahhoz nagyon hasonló szerveződési állapotot hoz létre, és ha a kibocsátó állapot változatai befogadóban is ugyanolyan változatokat eredményeznek. Ez a jelenség egyaránt megvalósul a szaporodás és a kommunikáció útján is. Az örökletes információnak ez a szemlélete rávilágít, hogy az evolúció során nem minden örökletes variáció köthető a DNS-hez.” - Az ételpreferencia anyáról magzatra (és csecsemőre) öröklődik. - A szexuális bevésődés (imprinting) génektől függetlenül öröklődhet szülőről utódra. - Az utánzás horizontális „öröklődést” tesz lehetővé, ami a kultúraképzés első lépése. Gerald Edelman „idegi Darwinizmus” elmélete.

67 Az ételpreferencia emlősöknél anyáról magzatra (és csecsemőre) öröklődik A hamar önállósodó nyúlfiak így már születésükkor tudják, hogy melyek a környék legalkalmasabb tápláléknövényei. Ez a jelenség az embernél is megfigyelhető.

68 A szexuális bevésődés (imprinting) génektől függetlenül öröklődhet Kanadai darvak mesterséges nevelése során a gondozó felnőtt egyedre hasonló jelmezt visel, különben a madár emberre imprintálódik. Sügérféléknél a szexuális imprinting következtében gyorsan evolválódnak alfajok.

69 Japán makákók fürdő kultúrája kulturális tanulással öröklődik, és segít a tél átvészelésében. (kulturális adaptáció) A tejnyitogatás tudománya egyszerű utánzással új táplálkozási szokást honosított meg. (kulturális adaptáció) Az utánzás horizontális „öröklődést” tesz lehetővé, ami a kultúraképzés első lépése

70 - Kompartmentbe zárt kémiai reakciók baktériumok - független génekkromoszómák - egysejtűektöbbsejtűek - egyéni életformáktársas életformák - főemlős társadalomemberi társadalom epigenetikai rendszer központi idegrendszer kultúra, szimbólum rendszer genetikai rendszer kémiai jelátvitel, idegrendszer A gének segítségével sok evolúciós esemény nyomon követhető, de nem mind! A magasabb szintű evolúciós történések nyomot hagyhatnak a génekben, de ez nem törvényszerű. A kulturális folyamatok a legújabb, ezért leggyorsabb Darwin-gépet képviselik. A kultúra működése nagyszámú egymásba foglalt Darwin-gép működésével valósul meg. A genetikai rendszer csupán az evolúció egyik, elsőként feltalált tudásrendszere

71 A kultúra folyamata több egymásba foglalt „Darwin-gép” egyidejű működését jelenti, nagyrészt genetikai változás nélkül. Egy kulturális probléma megoldása során működő Darwin gépek: 1., Megoldás racionális tervezéssel = Az elvont gondolatok szelekciója az agyban. 2., Megoldás próbálkozásokkal = A lehetséges megoldások változataiból szelektálódik ki a legalkalmasabb. 3., Különböző egyének más-más megoldást találnak = A közösség legjobb megoldást fogja szelektálni. 4., Különböző kúltúrák más-más megoldást találnak = A sikeresebb kultúrák felváltják a kevésbé sikereseket. Az eredmény mindegyik szinten adaptáció genetikai változás nélkül. A kultúra mint legfiatalabb Darwin-gép maga is evolúciós működésű, ezért önmagában is vizsgálható evolúciós megközelítéssel.

72 A kolónia együttműködő egyedek csoportja Az egyed együttműködő sejtek csoportja A sejt együttműködő baktériumok csoportja A baktérium együttműködő gének csoportja. ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ Az együttműködés fellazulása bármelyik szinten közvetlen életveszélyt jelentene a magasabb szintű organikus szerveződés számára. Ezért minden jól működő szervezeten BELÜL erősen korlátozott az evolúció lehetősége. Bármely felsőbb szint csupán azért minősülhet szervezetnek, mert az alatta lévő szintek mindegyikén megoldódtak azok a csoporton belüli szelekciós problémák melyet emberi szavakkal önzésnek vagy erkölcstelenségnek nevezünk………… …….de nem tökéletesen. Minden evolúciós alkalmazkodás CSAKIS a legújabb Darwin géppel történhet, mivel egy jól működő szervezeten BELÜL erősen korlátozott az evolúció lehetősége.

73 A csoporton BELÜLI evolúciós konfliktus lehetősége erősen korlátozott, de soha nem szűnik meg teljesen. Austin Burt, Robert Trivers: „Genes in conflikt” című könyve az eddig megismert gének közötti evolúciós vetélkedéseket összesíti. Legismertebb példa a transzpozonok. A rákbetegség ugyanez a testi sejtek szintjén: A rák a szervezetben lejátszódó mikroevolúciós folyamat, melynek során egyes sejtek fokozatosan kivonják magukat a csoportos együttműködésből. 1., Elkerülik az immunrendszert, 2., Kompetálnak a szomszédos sejtekkel, 3., Véredényeket növesztenek, (jóindulatú tumor) 4., Áttétet képeznek. (rosszindulatú tumor) A ráksejtek olyan „élősködők” akik a többiek valamint az egész csoport kárára érvényesülnek. De olyan „szabadságharcosnak” is felfoghatók, melyek függetlenedni próbálnak a szervezet zsarnoki rendszerétől.

74 Amennyiben az élet adott szintjén a csoportintegráció előrehaladott, a rákbetegséghez hasonló „aszociális” viselkedés a magasabb szervezeti egység szétesésével végső soron mindig saját végzetét is okozza, ezért evolúciós zsákutcának tekinthető. A többszintű evolúció törvényszerűsége Ha a csoportok közötti szelekció mégis győzedelmeskedik a csoporton belüli szelekcióval szemben, akkor az adott szerveződési szint stabillá válik, és ugyanez a küzdelem egy szerveződési szinttel magasabban fog megismétlődni. Ha mégis sikerül kipusztítanunk az emberi fajt, akkor ugyanaz a rövidlátó evolúciós folyamat fog győzedelmeskedni, amely a rákos sejt győzelmét okozza.

75 Tarthatatlan álláspontok: - Az evolúció nem tud elszámolni az önzetlenséggel, mivel alapját az „önző gének” adják, melyeknek termékei is csak önzők lehetnek. - Az evolúcióelmélet jól modellezi ugyan az élő rendszerek változásait, de magyarázóereje a gének szintjére korlátozódik, és az emberi társadalom működése végképp kívül esik az illetékességi területén. A többszintű evolúció elmélete teljesen új megvilágításba helyezi a Homo sapiens múltbeli és jelenlegi evolúcióját.

76 A legfontosabb szemléleti változások a többszintű evolúciós elmélet fényében 1., A szelekció egysége nem csak gén lehet, hanem - gének közössége (egyed) - egyedek közössége (populáció) - populációk csoportja (metapopuláció) - életközösségek (ökoszisztéma) is. 2., Az evolúciónak kétféle mechanizmusa van: 1., mutáció – szelekció és 2., együttműködés – szelekció. 3., Az élő egységek közötti együttműködést mindig a magasabb szinten fellépő szelekció (csoportszelekció) hozza létre. 4., Evolúció nem csak a gének szintjén zajlik, mert a génektől független evolúciós folyamatok történnek például: - az epigenetikai rendszer - az idegrendszer - a kultúra szintjén is.


Letölteni ppt "2., A modern szintézistől a többszintű evolúciós elméletig. A szerveződési szintek (komplexitás) kialakulása."

Hasonló előadás


Google Hirdetések