H+-ATP-áz: nanogép

1997. Nobel-díj a Na+,K+ ATP-áz felfedezéséért és az ATP képződés mechanizmusának feltárásáért

A fotoszintézis fény és sötét szakasza

Fotoszintetikus elektrontranszport-lánc zöld növényekben

Az elektrontranszport-lánc legfontosabb tulajdonságai Az elektron spontán a negatívabb a redoxpotenciálú helytől a pozitívabb felé halad, miközben az energiája csökken. Két fényreakció gondoskodik az elektron energiájának növeléséről (fénygerjesztés) a második (PS II, 680 nm) és az első (PS I, 700 nm) fotokémiai rendszerekben. Az elektron útja a víztől (H2O) a NADP+-ig vezet. Az elnyelt fényenergia részlegesen és időlegesen (foto)szintetizált kémiai anyagok (ATP és NADPH) formáiban tárolódik.

Az elektrontranszport nyitott (aciklikus) és zárt (ciklikus) formái

Az elektrontranszport két formája A nyitott (nem ciklikus) elektrontranszport a víztől a NADP+-ig halad (Z-séma). Mind a PS I, mind a PS II körül kialakulhat ciklikus elektrontranszfer (szaggatott nyíl). A PS I-ben a ferredoxin (Fd) a citokróm b6/f komplexnek adja át az elektront, míg a PS II-ben az elektron a kinon (Q) akceptor-komplexről vagy közvetlenül a P680+-ra vagy a P680+-t redukáló ágensre kerül. Az egy fotokémiai rendszerrel rendelkező fotoszintetikus bíborbaktériumokban lejátszódó elektrontranszfer folyamatok a PS II körül kialakult ciklikus elektrontranszer modelljének tekinthetők. A fény a ciklikus folyamatban a PS I vagy a PS II egyedüli részvételével körbe hajtja az elektronokat, és így hoz létre H+ koncentráció-különbséget a sztróma és a luminális tér között. Az így kialakuló protonmotoros erő ATP szintézisre használódik fel.

A ciklikus fotofoszforiláció Az ubikinontól az elektron a citokróm bc1 komplexnek adódik át. A citokróm bc1 komplex redukciójához (elektron felvételéhez) H+ megkötése társul, ami azzal jár, hogy (az elektron szállítása közben) protont pumpál ki a sejtből. A folyamat láthatóan ciklikus, mert az elektron az elektrontranszportláncon “körbejárva” végül visszatér a klorofillhoz. Mivel az ATPszintáz működéséhez szükséges protonokat a fényenergia ciklikus elektrontranszport során pumpálja ki, ezért ezt a folyamatot ciklikus fotofoszforilációnak nevezzük.

Az elektron útja

Kemiozmotikus hipotézis Peter Mitchell 1963; Nobel díj 1978 Kapcsolódás a H+ elektrokémiai potenciálgradiens és a sejt munkavégzése között szelektíven permeábilis membránon keresztül: μH = p = Ψ – 2.3RTpH /F elektrokémiai proton membrán pH gradiens H+ gradiens mozgatóerő potenciál p = Ψ – 59pH (mV) ATP szintáz (F0-F1 típusú ATPáz) – fotofoszforiláció

Az ATP-szintáz Az ATP-képződés az F1 rész béta alegységén történik, amelyen belül a gamma alegység körkörös elfordulást végez. A gamma alegység körforgása változtatja meg a béta alegységek kötőképességét, amely ATP-képződéshez vezet.

Az ATP-szintáz

Az ATP-szintáz, F1 alegység

Az ATP-szintáz, F1 alegység

Az ATP-szintáz

Az ATP-szintáz (AFM)

Valódi forgó mechanizmus Japán kutatók aktin szálakat kapcsoltak a gamma alegységhez, a béta alegységet pedig rögzítették, az ATP bontásához, ill. képződéséhez kapcsolva mikroszkóppal is láthatóvá vált az aktinszálak gyors körbeforgása.

Működéséhez konformációváltozás kell

Hasonló folyamat a mitokondriumban A két folyamat a mitokondriumban és a kloroplasztiszban hasonló módon játszódik le. Mindkét esetben az ATP szintézis egy protontranszlokáló enzim, az ATP szintáz, segítségével megy végbe. A protonáramlás a magasabb, lúgosabb pH felé tart Az ATP a mitokondriumi matrixban illetve a kloroplasztiszbeli sztrómában keletkezik.

Az elektontranszportlánc és a foszforiláció A két folyamat között olyan szoros a kapcsolat, hogy ATP-képződés nélkül az elektrontanszportlánc leáll és fordítva. Szétkapcsoló anyagok megszüntetik ezt a szoros kapcsolatot. Ilyen szétkapcsoló anyagok a következők: CCCP, valinomicin, gramicidin D, DCPIP stb.

Összefoglalás