TÁPLÁLÉK SPECIALIZÁCIÓJÁRÓL 100 éve született Jermy Tibor A NÖVÉNYEVŐ ROVAROK TÁPLÁLÉK SPECIALIZÁCIÓJÁRÓL SZENTESI ÁRPÁD ELTE Biológiai Intézet, Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék, Budapest

A főbb rovarrendekben leírt fajok száma (2002) 100 éve született Jermy Tibor Monofág Oligofág (sztenofág, specialista) Polifág (eurifág, generalista) A főbb rovarrendekben leírt fajok száma (2002) A specialista növényevő rovarok aránya (zöld részek) az egyes rovarrendekben. Bár a fajszám adatok az ábra közlése óta jelentősen változtak, az arányok nagyjából azonosak

Vizsgálati módszerek: 100 éve született Jermy Tibor Vizsgálati módszerek: A levélkorong-teszt egy növény fogyaszthatóságát, a szendvics- teszt pedig annak gátló hatását méri Edényzet a korongok elrendezésére

Vizsgált növényfajok száma A táplálkozást gátolta (%) 100 éve született Jermy Tibor Hogyan kezdődött a kérdéskör kutatása? Tapasztalatok a rovarkártevőkkel Burgonyabogár kiemelt – tápnövények tápnövények (teljes értékűek) elfogadható nem-tápnövények (alkalmi és mortalitás) nem-tápnövények Egy sor oligo- és polifág fajon végez táplálék választási kísérleteket Rovarfaj Vizsgált növényfajok száma A táplálkozást gátolta (%) Coleoptera Tanymecus dilaticollis 21 75 Phyllobius oblongus 41 91 Leptinotarsa decemlineata 83 94 Cassida nebulosa 30 97 Phytodecta fornicata 60 Lepidoptera Hyphantria cunea 56 78 Pieris brassicae 93 Plutella xylostella 62 95 Hymenoptera Athalia rosae 40 Tanymecus dilaticollis Hyphantria cunea Pieris brassicae hernyója Phytodecta fornicata Táplálék specializációs vizsgálatok (1966) eredményei 9 növényevő rovarfajon (szendvics- teszt) Phyllobius oblongus Plutella xylostella Athalia rosae Cassida nebulosa

[Waldbauer (1964) kísérletéhez] 100 éve született Jermy Tibor A táplálék specializáció legfontosabb kérdései: mit jelent a specializáció? miért van annyi specialista növényevő rovar? melyek a specializáció proximális és ultimális okai? Részletesen vizsgálja a burgonyabogár magyarországi tápnövényeit (1955), a lehetséges tápnövények és a gátló hatású növények körét (1958, 1961) Egyszerű vizsgálatokat végez a tojásrakást befolyásoló ingerekkel is Fontos információk az irodalomból Bal oldali kép: Helicoverpa armigera hernyó feje ventrális nézetből. Jobb oldali kép: a maxilláris tapogató részei kinagyítva. An = antenna, MP = maxilláris tapogató, La = labium, Mn = mandibula, G = galea, Ms = mediális érzékelő szőr, Ls = laterális érzékelő szőr. (Tang Q-B et al. 2014, doi:10.1371/journal.pone.0095401.) [Waldbauer (1964) kísérletéhez] A borsózsizsik tojást rak a terméshez rögzített üvegfiolára, de nem rak a besodrott és hasonlóan rögzített borsólevélre

Fogyaszthatóság (%) (levélkorong-teszt) 100 éve született Jermy Tibor Eredmények a burgonyabogárral A burgonyabogár táplálkozás preferenciájának „háromszöge” Növényfaj Fogyaszthatóság (%) (levélkorong-teszt) Gátló hatás (%) (szendvics-teszt) Lycopersicon esculentum sok 48,0 Solanum nigrum kevés 59,6 Datura stramonium 40,5 Brassica oleracea 47,1 Malva silvestris 49,9 Sonchus oleraceus 54,7 Az oligofág fajok evolúciója főként a kemoreceptorok táplálkozást gátló anyagokra (deterrensekre, fagoinhibitorokra) mutatott specializációjának eredménye, mert a táplálék választás magatartás-szintű jelenség Néhány növényfaj fogyasztottságának és gátló hatásának összehasonlítása

Fagostimuláns elmélet Inhibitor elmélet „Egyensúlyi” elmélet 100 éve született Jermy Tibor A hordenin alkaloida és cukor keverékével ingerelt, a vándorsáska tibiáján található, receptorok válasza. Az alkaloida koncentrációjának növekedésével a receptor válasz nagyobb és magas is marad, míg a cukor-érzékeny sejt elhallgat Fagostimuláns elmélet Inhibitor elmélet „Egyensúlyi” elmélet Kemoreceptorok aszimmetrikus kétirányú specializációja Kemoreceptor elvi működése [Whiteman & Pierce (2008) nyomán módosítva] A „kulcs-zár” működés elve kemoreceptorok esetében A „kulcs-zár” működés oligofág és polifág növényevő rovarfaj esetében

A specializáció különleges vonása az indukált preferencia 100 éve született Jermy Tibor A specializáció különleges vonása az indukált preferencia 1966-tól Jermy 1 évet töltött a Pennsylvania-i Egyetemen Ford ösztöndíjjal HHSP (Hopkins Host Selection Principle) Manduca sexta (Lepidoptera, Sphyngidae, Solanaceae-fajokon oligofág) Heliothis (ma: Helicoverpa) zea (Lepidoptera, Noctuidae, sok növénycsaládon polifág) Az indukált preferencia (a preferencia beszűkülése), ahogy a tanulás egyéb formái is, fenotípusos plaszticitás genetikai akkomodációhoz vezethez Vincent Dethier Frank Hanson A indukált preferencia kísérletek kivitelezési terve. Három stádiumon keresztül mesterséges táptalajon (MT) nevelik a hernyókat, majd a 4. stádiumban egy-egy csoport vagy az 1-es, vagy a 2-es, vagy a 3-as sz. növényen táplálkozik. Az 5. stad.-ban visszahelyezik MT-ra, a 6. stád. kezdetén pedig választási tesztben vesznek részt

100 éve született Jermy Tibor Az indukált preferencia (imprinting) eredményei: Mindkét faj az „indukciós” növényfajt választotta preferencia tesztben A Manduca sexta lárvák választási tesztjének eredménye A Helicoverpa zea lárvák választási tesztjének eredménye

Genetikai variáció, a P/P és trade-offok „A specializáció zsákutca” 100 éve született Jermy Tibor A specializáció okai - koevolúció vs. diffúz evolúció - növényi kémia, elterjedés, testméret stb. - verseny a növényevő rovarok között - szelekció a lokálisan abundáns növényfaj részéről - természetes ellenségek általi szelekció - szelekció megnövekedett gazda „megtalálásra” - szelekció megnövekedett gazda hasznosításra - specifikus tojásrakási preferenciára irányuló szelekció - a gazda felismerési mechanizmus evolúciója Genetikai variáció, a P/P és trade-offok „A specializáció zsákutca” Oszcillációs hipotézis Jermy szerint a specializáció ultimális oka az érzékelő rendszer megváltozása mutációk által (autonóm folyamat) A Tetraopes tetraophthalmus cincérfaj lárvájának túlélése 17 Asclepias növényfajon az A. syriaca-hoz képest (piros pont) mért relatív filogenetikai távolság függvényében. A lárvatúlélés nem genetikai trade-offot, hanem az egyre bonyolultabb klerodán-vegyületekhez való viszonyt tükrözi A Nymphalinae alcsalád polifág lepkefajainak földrajzi areálja növekedésével a tápnövény kör szélességét mérő index (= a növényi génuszok száma szorozva a családok és rendek számával) szintén növekedik globális léptéken

100 éve született Jermy Tibor Egy életen át tartó kollegiális és baráti kapcsolat volt Jermy Tibor és néhány, a növényevő rovarok táplálék specializációval foglalkozó kutató között: Reginald Chapman, (receptorok eletkrofiziológiája) és … … felesége, Elizabeth (Liz) A. Bernays (táplálkozási magatartás és ökológia) Louis M. Schoonhoven (receptor-elektrofiziológia) Erich Städler (magatartás, eletkrofiziológia) és a korábban már említett Vincent Dethier (magatartás, elektrofiziológia) és Frank Hanson (elektrofiziológia)

Köszönöm megtisztelő figyelmüket! 100 éve született Jermy Tibor Köszönöm megtisztelő figyelmüket!