PAR → ATP, NADPH ~34%-os hatékonyság a további lépések (CO2 redukció, szubsztrát regeneráció, transzport, új vegyületek szintézise, légzési folyamatok (iongrádiensek fenntartása, biomassza fenntartási légzése)) során az eredő hatékonyság jelentősen csökken. A vegetációs periódus hosszát is tekintetbe véve → az energiaátalakítás hatékonysága 3% alatti még a trópusi esőerdők esetében is (cukornád-ültetvények →7%) A növekedés „költsége”: 0.557gC/g képzett száraztömeg→ a növekedési légzés „költsége” 20-25%-os A CO2-felvétel korlátai (PAR, CO2cc, víz,T) emelkedő légköri CO2-szint, vegetáció válaszai levél-élethossz ↔ fotoszintetikus aktivitás turnover, N-tartalom SLA (támasztószövetek) védekezés (lignin, tannin) Az állományok felső szintjei, → a felületi határréteg vastagsága miatt is (+PAR lim.) a legproduktívabbak. állomány vs levél Pn-PAR telítődése

Produkció= termelés-fogyasztás~fotoszintézis-légzés Légzés, respiráció mitokondriális légzés →oxidatív foszforiláció ~ a glükóz elégetése révén nyer ATP-t a fenntartási, a növekedési légzéshez, továbbá az ionfelvételhez (aktív) →floem transzport, tápanyagok aktív transzporttal való felvétele fenntartási: - lipid- és fehérje-turnoverek (kicserélődés) energiaigénye növekedési: - az egyes vegyületek előállításához szükséges energia ionfelvétel: - grádienssel szemben működő ionpumpák energiaigénye A növekedés költségei (légzési veszteség C-ben): Cukrok, poliszacharidok, nukleinsavak: 400-500 mg C Fehérjék: 650 mg C Lignin: 930 mg C Lipidek 1200 mg C (már megkötött C) kell 1 g létrehozásához Átlag: 557 mg C légzési veszteség mellett történik 1 g fitomassza produkciója.

Egyedi szintű produkció Produktivitás – a produkciós folyamat intenzitása produktum - „ eredménye Allokáció: a növekedés megoszlása a növény részei (hajtás, gyökérzet, virágzat) között Liebig törvénye: a növekedést az egyes elemek különböző mértékben határozzák meg a leginkább korlátozó elem mennyisége határozza meg a maximális növekedési sebességet Egyedi produkciós mutatók – a növény morfológiája, „levelessége” (allokáció) Nettó asszimilációs ráta (NAR) g.m-2nap-1 ----- „egységnyi teljesítmény” Levélfelület-arány (LAR) m2.g-1 „egységnyi munkaerő” Relatív növekedési ráta (RGR) nap-1 RGR= NAR * LAR SLA

A szigmoid növekedési görbe a tömeg (hossz) időbeli alakulását adja meg, a növekedés aktuális sebessége ennek a görbének a (t időpontban vett) meredeksége → abszolút növekedési ráta/sebesség (g.nap-1) RGR → (ln(W2)-ln(W1))/(t2-t1) /W, W’, W’’/

NPP=GPP-Rautotróf, (~0.5*GPP) (degree days, T=summa(Tnapi közép-Tbase) Állományszintű produkciós folyamatok a fény elnyelődése a lombsátorban, levélfelület-index (LAI, leaf area index, m2/m2) I=Ioe-kL Io: beeső PAR. I: a lombsátor alatt mért PAR, k: extinckiós együttható, L: LAI Bruttó primer produkció (GPP, Gross Primary Prodcution) Nettó primer produkció (NPP, Net Primary Production) fitomassza, produkció (gm-2), produktivitás (gm-2év-1) NPP=GPP-Rautotróf, (~0.5*GPP) (degree days, T=summa(Tnapi közép-Tbase) és NPP=dB+L+A (dB: tömeggyarapodás, L: legelés, A: avar) (NEP: nettó ökoszisztéma produkció) NEP=NPP-Rheterotróf- egyéb C-veszteségek (kimosódás, metán emisszió, diszturbancia) (éves időskálák, vegetációs periódus hossza fontos)

Land sink… Nettó Primer Produkció : NPP=GPP- Rautotróf (R: légzés) Nettó Ökoszisztéma Produkció : NEP=NPP-Rheterotróf Nettó Biom Produkció (NBP, ~ az ökoszisztémában maradó szén) NBP=NEP-D D:zavarás (disturbance), → tüzek(↑), betakarítás(↑), trágyázás(↓) Net Ecosystem Exchange (nettó ökoszizstéma gázcsere) : NEE=-NEP Gross Primary Production (bruttó primer produkció) : GPP=-NEE+Recosystem Az NEE mérhető közvetlenül

A megkötött szervesanyag sorsa a C-tárolás (klímavédelem) szempontjából GPP vs légzési komponensek (tápláléklánc) és zavarás NEP: nettó ökoszisztéma produkció NBP: nettó biom produkció (regionális skála) tér és időskála (levél, növényi állomány, ökoszisztéma

környezetük (abiotikus, levegő, víz, talaj, sugárzó energia) Ökoszisztémák élőlények (biotikus) környezetük (abiotikus, levegő, víz, talaj, sugárzó energia) NPP, GPP, Ra, Rh biomassza, élő és holt fitomassza NPP=GPP-Ra ,NEP=NPP-Rh NBP=NEP-Fzavarás Autotróf légzés herbivorok szaprofiták légzése Fzavarás →zavarásból eredő (C-)veszteségek NPP NEP GPP NBP NEP, nettó ökoszisztéma produkció NBP, nettó biom produkció 100 J 1-10 J

A föld alatti, föld feletti biomassza és a talaj széntartalma

Biomassza piramis terresztris pelagikus reprodukciós ciklus hosszú rövid Energia piramis

Produkciós hatékonyság Primer produkció: fotoszintetikus produkció energiatartalma/ abszorbeált PAR mennyisége Trópusi esőerdők: 2% Mérsékelt öv: 1% alatt Szekunder produkció: szekunder produkció energiatatartalma/ felvett táplálék energiatartalma A fogyasztási hatékonyságot az asszimilációs hatékonysággal (a véráramba jutó és a felvett energia hányadosa), majd az eredményt a produkciós hatékonysággal (az asszimilált és a produkcióra fordított energia hányadosa) szorozva kapjuk meg az adott szint trofikus (táplálkozási) szint hatékonyságát. Etroph=Efogyasztási * Easszimilációs*Eprodukciós Biomassza piramis Szárazföldi tengeri Produkciós hatékonyság (az asszimiláció %-a) Homeoterm állatok madarak 1.3 kisemlősök 1.5 nagytestű emlősök 3.1 Poikiloterm állatok halak és államalkotó rovarok 9.8 nem államalkotó rovarok 40.7 herbivorok 38.8 karnivorok 55.6 detritusz-fogyasztó rovarok 47.0 egyéb (nem rovar) gerinctelenek 25 20.9 27.6 detritusz-fogyasztó gerinctelenek 36.2 Gerincteleneknél a kisebb respirációs veszteség miatt nagyobb a hatékonyság

C-mérleg Amiért érdekes Az emissziók hozzávetőlegesen 40%-át veszi fel a terresztris vegetáció - Az öreg erdők nagy jelenleg is mennyiségben veszik fel a szenet (vö, a klimax társulás produktivitása koncepció). - Megőrzésük ezért a klímavédelem szempontjából fontos feladat. Az új telepítésű erdők: a telepítést követően legalább 10 év szükséges ahhoz hogy forrásból nyelővé váljanak. A megkötött C 30%-a 30-100 éves kicserélődési idejű szénformákhoz kötve a talajban marad Large sinks credits have been given to specific countries and will be traded.... Kyoto

Mit mérünk? Levél szint µmolCO2.m-2(levél)s-1 Állomány-szint µmolCO2.m-2(földfelszín)s-nap, év - NEE=NPP-RH - NPP=BPP-RA Növényi légzés és heterotróf légzés (RA,RH) Nettó Primer Produkció (NPP) Bruttó Primer Produkció (BPP) Nettó Ökoszisztéma Gázcsere,→Net Ecosystem Exchange (NEE, „nyelő” és „forrás”)

kovarianciája (molm-2.s-1), 10Hz Örvény kovariancia vagy eddy kovariancia A CO2-koncentráció (molm-3) és a szél (↑↓, ms-1) kovarianciája (molm-2.s-1), 10Hz ~ a mérés síkja nettó ökoszisztéma CO2 gázcserét (NEE) (félórás átlagok → napi → és éves összegek) mérjük. Ez a terület CO2 forrás↑(pozitív előjelű), vagy nyelő↓ (negatív előjelű) aktivitását adja: szén(dioxid)mennyiség/(földterület.időegység) gCO2m-2év-1 , gCm-2év-1

szén(dioxid)mennyiség/(földterület.időegység) Eddy kovariancia Légörvények vertikális szélsebesség (↓↑) és CO2 koncentráció Az nettó ökoszisztéma CO2 gázcserét (NEE) (félórás átlagok → napi → és éves összegek) mérjük. Ez a terület CO2 forrás↑(pozitív előjelű), vagy nyelő↓ (negatív előjelű) aktivitását adja meg: szén(dioxid)mennyiség/(földterület.időegység) gCO2m-2év-1 , gCm-2év-1

concentration * speed→ flux mol.m-3 * m.s-1 →mol.m-2.s-1 concentration * speed→ flux By definition: downward fluxes are negative, upward fluxes are positive

Az NEE szezonális és napi dinamikája

NDVI=(NIR-VIS)/(NIR+VIS) NDVI: normalised difference vegetation index NIR: közeli infravörös energiája (a zöld levelek reflexiója itt nagy) VIS: látható fény energiája (ebben a tartományban →klorofill, a fény abszorpciója)

Minél nagyobb az NDVI értéke, annál nagyobb az adott terület produktivitása

Nettó primer produkció (g/m2/év) vegetációs periódus hossza évi középhőmérséklet (hőösszeg), csapadékösszeg A vegetációs periódusra integrált NDVI..

Biom típus/NPP, biomassza (Whittaker 1973) Terület 106km2 NPP gm-2év-1 Összes NPP 1015 t.év-1 Átlagos BM.tömeg kg.m-2 Trópusi esőerdő 17 2000 34 44 Trópusi lombhullató erdő 7.5 1500 11.3 36 Mérsékelt övi esőerdő 5 1300 6.4 Mérsékelt övi lombhullató erdő 7 (10.4) 1200 8.4 30 Boreális erdők 12 (13.4) 800 9.5 20 Szavannák 15 700 10.4 4 Mezőgazdasági területek 14 644 9.1 1.1 Cserjés területek (macchia) 8 600 4.9 6.8 Mérsékeltövi gyepek 9 500 4.4 1.6 Tundra 144 0.67 Száraz bozótosok 18 71 1.3 Szikla, jég és homok (sivatagok) 24 3.3 0.09 0.02 Láp és mocsár 2 2500 Tavak és folyók 2.5 Szárazföldi +Édesvízi 149 720 107.09 12.3

A trópusi esőerdők NPP-jéhez fogható a lápok, mocsarak, korallzátonyok és „alga-ágyak” (kontinentális selfek) NPP-je. A trópusi esőerdők a Föld felszínének 4%-át foglalják el, biomasszájuk (és produktivitásuk) viszont ¼-e az összes biomasszának. kicserélődési idők (avarbomlás) néhány (~10) hét (trópusi erdő) – néhány év (mérsékelt övi tűlevelű növényállományok)

A nyílt óceánok területi aránya (71%) az alacsony produktivitás ellenére az esőerdőkéhez hasonló összes NPP-t ad.

Skálák (nap, év) Közvetlen fluxus-mérés (eddy-módszer) Aerodinamikus v. grádiens m. kiegészített Bowen-arány m. GPP Reco NEE

Dekompozíció Jelentősége: az elhalt biomassza lebontása, a tápanyagok újra felvehetővé tétele a növények számára Reszorpció: avarhullás előtt a növény a tápanyagok jelentős részét a levélből máshová transzportálja Mitől függ? – klíma (hőmérséklet, víztartalom), input mennyisége, minősége, talajtulajdonságok – esőerdők, humuszképződés - talajtermékenység SOM (soil organic matter): A bomlási folyamatok során a már nem felismerhető darabokat tartalmazó frakciót nevezzük a talaj szervesanyagának Elfolyás révén sok tápanyag távozhat az ökoszisztémából Fragmentáció: darabolás – talajfauna nagy szerepe Fő lebontó szervezetek: gombák és baktériumok (80-90%-ban felelősek a lebontásért, gyökérkapcsolt és nem gyökérkapcsolt organizmusok) – nem egyenletes eloszlás a talajban

Dekompozíció, a szerves anyag lebomlása (lebontók -- a felvett energia (GPP) legnagyobb része áthalad) NPP Avarképződés és dB L A bomlás (exponenciális) At=A0e-kt At,0: az avar tömege a t-ik és a 0-ik időpillanatban e: a természetes logaritmus alapszáma k: a bomlási ráta (1/év) 1/k: átlagos tartózkodási idő k= éves avarmennyiség/a talajon lévő avarmennyiség k=0.1 → mérsékeltövi fenyvesek..... k=4→trópusi erdő) „Priming” : a bomlás sebessége a rizoszférában gyorsabb, mint az egyéb talajrétegekben oka: a lebontó mikroorganizmusok a gyökerektől „kapott” cukrot közvetlenül használják az egyéb (időseb) szervesanyagok bontásához. bomlási ráta (k) kezdeti lignin:nitrogén (C:N) arány