EVOLÚCIÓ

Mivel foglakozik az evolúció mint tudomány? Hogyan alakult ki az élet sokfélesége? Hogyan alakult ki az élet élettelen kémiai rendszerekből?

AZ EVOLÚCIÓ NÉHÁNY BIZONYÍTÉKA  Kövületek

Elágazó evolúció: Darwin pintyek

Összehasonlító anatómia Embriológiai hasonlóság Homológia: Két taxon olyan bélyege (strukturája), amely legközelebbi közös ősük ugyanazon bélyegéből származik.

Rekapituláció pl. sziláscetek embrióinak foga. Csökevényes struktúrák pl. barlangi állatok szeme. Rekapituláció: Ismétlődés. Olyan struktúra vagy más tulajdonság időleges megjelenése egy lárva állapotú vagy fejletlen egyednél, amely egy ősibb faj kifejlett egyedeinek hasonló tulajdonságaira emlékeztet. Egy adott őstől való származás bizonyítékaként értelmezhető. Felemáslábú rákok (Amphipoda). A Baradlában és a Béke-barlangban minden pataki vízben gyakori a Niphargus aggtelekiensis Dudich, amely fehér és vak állatok

Homológia pl. madárszárny, emlős végtagcsontok Homológia: Két taxon olyan struktúrája, viselkedése vagy más tulajdonsága, amely legközelebbi közös ősük ugyanazon vagy ekvivalens jellemzőjéből származik.

Az élet biokémiai egysége Nukleinsavak, genetikai kód, fehérje enzimek Homokiralitás: L-aminosavak, D-cukrok, így D-nukleotidok Molekuláris óra   Diasztereomer megkülönböztetés az, hogy az élő szervezetek máshogy reagálnak a környezet jobb és balkezes molekuláira, pl (L)-(-)aszparagin íztelen míg D-(+)-aszparagin édes. 1961-ben hozták forgalomba Európában a Thalidomide nevű racém gyógyszert, amelyet nyugtatóként és álmatlanság ellen ajánlottak terhes asszonyoknak. Kiderült, hogy a gyógyszer egyik módosulat ártalmatlan, a másik [(S)-(-) sztereoizomer] teratogén hatású, tömegesen születtek gyermekek torzult végtagokkal.

Evolúciós egységek kritériumai Szaporodás Öröklődés 3.Változékonyság Szelekció akkor megy végbe, ha vannak olyan bélyegek, amelyek öröklődnek és különböző túlélési esélyt és/vagy különböző termékenységet garantálnak. Rátermettség: túlélés és/vagy termékenység

Rátermettség ●Abszolút fitnesze A-nak 10/3 B-nek 4/2 ●Relatív fitnesze A rátermettség a genetikában egy adott genótípusú egyed szelekciós (túlélési és szaporodási) sikerét fejezi ki, értéke pedig megegyezik az egyed génjeinek átlagos számával a következő generációban. Abszolút fitnessz egy generációra vonatkozóan nem más mint a szelekció utáni genetikai részesedés elosztva a szelekcióelőttivel. Relatív fitnessz: ekkor a legrátermettebb genotípushoz viszonyítjuk minden típus rátemettségét Minden érték átlagos

Evolúciós egységek Gének Sejtek, sejtszervecskék Egyedek Mémek pl. technikai tudás, mondókák, elméletek, nyelvek.

NEUTRÁLIS EVOLÚCIÓ Az evolúció az egymást követő populációk összetételének változása. Kis populációk esetén ilyen változásokat válthat ki a véletlen túlélés is. Pl. genetikai sodródás. Sok tulajdonság a szelekció szempontjából közömbös. Nem magyarázza az adaptációt. Adaptív bélyeg: Egy élőlény olyan tulajdonsága, amely növeli annak rátermettségét.

Példa neutrális mutációkra A genetikai kód redundáns, azaz általában több kodon határoz meg egy aminosavat. A harmadik nukleotid általában „kotyog”. A genetikai kódban sok aminosav-csere közel neutrális, hasonló szerkezetű és funkciójú fehérjét eredményez.

Darwin evolúcióelmélete A fajok nem állandók. Minden élőlény közös ősöktől származik. Az evolúció fokozatos. A fajok megsokszorozódnak. Természetes szelekció.

Természetes szelekció. A populációk exponenciálisan növekednének (Malthus). A populációk mérete ingadozik bár, de határok között marad Az egyedek erőforrásai korlátozottak (Malthus) Következtetés: az egyedek között intenzív verseny folyik. Malthus Tanulmány a népesedés törvényéről című művében megállapította, hogy míg az élelmiszertermelés legfeljebb számtani sor szerint tud növekedni (tehát pl. 1, 2, 3, 4, 5, …), addig a népesség mértani sor szerint nő (1, 2, 4, 8, 16, …). Ennek megfelelően egységnyi élelmiszerre egyre több és több ember jut. Ahelyett tehát, hogy a gazdasági növekedés következtében a jólét kiterjedne a társadalom valamennyi csoportjára, ahogy azt korának jelentős gondolkodói hitték, Malthus szerint a nyomor ölt majd egyre nagyobb és nagyobb méreteket.

A populáció tagjai között különbségek vannak. E variabilitás nagyrészt öröklődik. Vannak olyan különbségek, amelyek miatt az egyedek eltérő valószínűséggel érik meg a szaporodást, és különböző számú utóddal rendelkeznek. Az evolúció a sok nemzedéken keresztül zajló természetes szelekció eredménye.

A VARIÁCIÓ FORRÁSA Genotípus—fenotípus (reakciónorma) Mutáció Génduplikáció Génáramlás Nem véletlen párosodás Ivaros szaporodás Laterális géntranszfer Reakciónorma A reakciónorma genetikailag meghatározott, és az a jelenség, hogy változó környezeti feltételek mellett, egy adott genotípus különféle fenotípusokat képes kialakítani. Ha egy fenotípusos tulajdonságot meghatározó ökológiai tényezőt fokozatosan változtatunk, akkor genotípusok különféle fenotípusokat fognak kialakítani. E fonotípusok követik a környezeti változásokat, azaz a reakciónorma és valamilyen formában a genotípusok toleranciája, adaptációja.

Véletlenszerűek-e a mutációk? Nem: ui. a mutációk gyakorisága függ a környezettől (pl. UV), az adott gén pozícójától, a DNS replikációt végző enzimek hatékonyságától Igen: ui. nincs szisztematikus kapcsolat a mutációk megjelenése és hatása között, a mutációk nem irányítottak.

Neo-darwinizmus A szelekció random variánsok közül válogatja ki a legrátermettebbet. Szerzett tulajdonságok öröklődése nem lehetséges. A folyamat „fa” szerű. (A sikeres variáns lehet kevésbé bonyolult.) Filogenetikus törzsfa vagy hálózat, kihalásokkal. Filogenetikus leszármazási vonal: A törzsfa egyik ága, egy ősibb faj egyenes ági leszármozottjainak összessége.

Lamarckizmus A megfelelő variáns jelenik meg. A szerzett tulajdonságok öröklődnek. Lineáris fejlődés. „Az élőlények velejáró törekvése felmászni a természet létráján.”

Érvek a szerzett tulajdonságok öröklődése ellen Molekuláris biológia centrális dogmája: csak a DNS-ben tárolt információ öröklődik. Csíravonal szétválása (Weismann): Az egyedfejlődés korai szakaszában szétválnak a csíra és a szomatikus sejtvonalak. Betegségek és sérülések. Weismann „csíra-szóma elmélete” azt állítja, hogy a testi sejtekből az információ nem juthat át a csíra vonal sejtjeihez.

A biológia magyarázó elvei Mechanisztikus: Hogyan működik az adott objektum? Evolúciós: Miért pont úgy működik? Hogyan alakult ki? Miért nem tűnik el? Pl. Miért nem ragad a pók a saját hálójába?

Az evolúciós szemlélet mint egységes keret Milyen evolúciós hajtóerők alakították ki az élőlények jellegeit: természetes szelekció, neutrális folyamatok, történeti kényszerek Eredet és történeti rekonstrukció: Fajok és nagyobb csoportok leszármazása.

Az evolúcióbiológia ágazatai Populáció- és evolúciógenetika: populáción belüli génváltozatok terjedésével (mikroevolúcióval) foglalkozik. A szelekció, mutáció, rekombináció relatív szerepe. Evolúciós ökológia: A különböző fenotipikus jellegek hogyan járulnak a szaporodási sikerhez. Molekuláris evolúció, genomika: Az adaptáció genetikai hátterét és a genom szerveződését vizsgálja. Evolúciós rendszertan: Evolúciós törzsfák konstrukciója leszármazások alapján. Paleontológia (őslénytan): Fajok és életközösségek hosszú távú evolúciója és kihalási mintázatok.

Az evolúcióbiológia néhány kulcskérdése: Visszafordíthatók-e egyes evolúciós változások? Az evolúció sok apró lépés sorozata, vagy hosszú „változatlan” időszakokat gyors, ugrásokban gazdag változások időszaka követ (graduális kontra pontozott egyensúly)? Hogyan alakultak ki és maradtak fent altruista (önzetlen) jellegek?

Mikrobiális szelekciós kísérletek Rövid generációs idő Kontrollált környezeti körülmények A növekedési ráta (fitnesz) mérhető A kiszelektálódott és az ősi vonalak jellegzetességei és genomjai is összehasonlíthatók

Midig „tökéletesedés-e” az evolúció? Naiv kép: az evolúció során maximalizálódik a rátermettség, ui. mindig a rátermettebb variációk terjednek el. DE: Sok változat neutrális Lokális optimumok Önző versus altruista tulajdonságok. Darwin: A természetes szelekció csupán a fennálló körülményekhez való alkalmazkodást eredményezi.

MIKROEVOLÚCIÓ Abiogén szelekció Adaptáció Stabilizáló szelekció pl. a kifejezetten hosszabb és kifejezetten rövidebb szárnyú verebek gyakoribbak a viharban elpusztult egyedek között, mint a veréb-populációban általában. Optimális tulajdonságok, pl. szem Mikróevgolúció: A faj vagy annál alacsonyabb szinten zajló evolúció.

Evolúciós játékelmélet biogén szelekció Játékelméleti konfliktusnak nevezünk olyan szituációkat, amikor egy egyed utódszáma nemcsak a saját fenotípusától, hanem a vele kölcsönható egyedek tulajdonságaitól is függ. A populáció átlagos utódszáma nem maximális. Pl. gyermekgyilkos oroszlánok.

Az altruizmus problémája Valamely egyed a saját rátermettségét csökkenti, miközben a másokét növeli. Miért nem szelektálódik ki ez a tulajdonság? Pl. vérszívó denevérek, kölcsönös hosszú távú előny. (Mutualizmus: pl. pollináció) Mutualizmus: két faj egyedei közötti kölcsönösen előnyös kölcsönhatás.

Euszocialitás: az altruizmus egy szélsőséges este Euszocialitás: több generáció él együtt, reproduktív munkamegosztás, kooperáció az utódok nevelésében, további munkamegosztás: pl hangyák, termeszek, méhek, csupasz turkáló A csupasz turkáló kiterjedt alagútrendszerben él, és sohasem jön fel a felszínre. Az állat kolóniában él, és egy királynő köré csoportosul a család összes tagja. Hasonló szociális társadalomban csak a méhek és a hangyák élnek. Tápláléka gumók és gyökerek

Rokonszelekció (Hamilton szabály) Ha egy egyed saját rokonának segít, akkor tulajdonképpen saját génjeinek terjesztésében vesz részt. rB>C, ahol, r: rokonsági fok, B: a rokon akceptor nyeresége, C: donor költsége Két egyed közötti genetikai rokonsági fok annak a valószínűsége, hogy egy véletlenül választott lókuszon a két egyed egy egy alélja azonos. Pl embereknél 0,5 szülő és gyermek, 0.25 nagyszülő és unoka, 0.125 nagyszülő és dédunoka Pl hártyásszárnyúak 0.75 nőstény testvérek között.

MAKROEVOLÚCIÓ A faj szintje fölött zajló evolúció Makro versus mikroevolúció Adaptív radiáció Adaptív radiáció: Egy törzsfejlődési vonal tagjainak különböző élőhelyekre vagy adaptív zónákra való evolúciós szétválása. Pl. Galapagosi pinty félék csőre különféle táplálék forrásokhoz alkalmazkodott.

Konvergencia: Közel azonos „kihívásokra” közel azonos megoldások születnek. Pl. halak és cetek uszonya, kaktusz és kutyatej, emlős és polip szem… Konvergencia: Két taxon olyan fenotipikus hasonlósága, amelyek egymástól függetlenül alakultak ki és nem egy közös őstől örökölték azokat. A fenti képen kutyatej féle látható és nem egy kaktusz.

Történeti okok miatt visszafordíthatatlan bélyegek Mitokondriumok és a plasztiszok szabadon élő baktériumok voltak, mára azonban csak az eukarióta sejtek részeként osztódhatnak. Sok gén átkerült a nukleuszba, vagy elveszett. Emlősök mind csak szexuálisan szaporodhatnak. Ok: genetikai imprinting: az anyai és az apai kromoszómák eltérő génaktivitása. Egy aszexuális mutánsban génaktivitási hiány lépne fel. Nyitvatermőkben sincs aszexualitás, mert a plasztiszt a spermium, a mitokondriumot a petesejt tartalmazza. A genetikai imprinting azt jelenti, hogy a szülőktől kapott gének nem egyformán fejeződnek ki az utódokban. Vannak olyan gének, amelyek közül csak az anyai fejeződik ki, és vannak olyanok, amelyek közül csak az apai. Ez egy szigorúan szabályozott folyamat, az ettől való eltérések súlyos betegségekhez vezetnek. Pl. az atópiára (endogén ekzema (ekcéma)-ra) való hajlam kockázata azokban a gyermekekben sokszor nagyobb, akiknek az anyja atópiás. A metilcsoportok mintázata eltérők a hímivarsejtekben és a petesejtekben. A különböző metilációs mintázatok más-más génexpresszióhoz vezetnek. A metiláció révén megvalósuló „genetikai imprinting” megjelöli az apai, illetve anyai eredetű géneket.

A komplex adaptáció kérdése Az evolúciós elmélet arra törekszik, hogy ne csak az evolúció végállapotát magyarázza, hanem az összes köztes lépésnek jobbnak kell lennie az előzőnél. E folyamat inkább barkácsoláshoz hasonlít mint mérnöki tervezéshez.

Az evolúció nagy lépései Replikálódó molekulák  komplementekbe zárt molekulapopulációk Független replikátorok  kromoszómák RNS mint enzim  DNS és fehérje Prokarióták  eukarióták Ivartalan klónok  ivaros szaporodás Egysejtűek  állatok, növények, gombák Magányos egyedek  kolóniák Főemlős társadalmak  emberi társadalom és nyelvkészség eredete