Adaptív fajképződés Pásztor Erzsébet 2008
Paradigmaváltás van a fajképződés kutatásában. Üzenet Paradigmaváltás van a fajképződés kutatásában. Genetikai Ökológiai paradigma
Genetikai és ökológiai alapkérdés Szintetikus evolúcióelmélet Hogyan alakulnak ki szaporodásilag izolált csoportok? Ökológiai izoláció, ökológiai speciáció - Adaptív speciáció elmélete Hogyan hoz létre a természetes szelekció evolúciós elágazásokat? genetikai ökológiai
Elméletek genetikai ökológiai Szintetikus evolúcióelmélet szaporodási izoláció (biológiai fajfogalom) allopatrikus fajképződés Adaptív speciáció elmélete gyakoriságfüggő szelekció (szétválasztó) szimpatrikus fajképződés genetikai ökológiai
Mérföldkövek Mayr, E. 1963: Animal species and evolution Otte, Endler 1989: Speciation and its consequences Coyne, Orr 2003: Speciation. Howard, Berlocher 1998: Endless forms. Species and speciation Schluter, D. 2000: The ecology of adaptive radiation Dieckmann et. al 2004: Adaptive speciation
A darwini alapelvek Az élőlények populációi exponenciális növekedésre képesek. Exponenciális növekedés csak időszakosan fordul elő a természetben. A populációk hosszú-távú növekedése szabályozott. A különböző növekedési rátájú öröklődő változatok közül a legnagyobb növekedési rátájú kiszorítja az összes többit, ha a növekedésüket ugyanaz a tényező szabályozza. Különböző öröklődő változatok akkor élhetnek együtt, ha növekedésük szabályozása különböző. Annál robusztusabb az együttélés, mennél különbözőbb a szabályozás.
Darwin divergencia elve Az egymástól leginkább különböző, szélső változatok vannak előnyben. Érvek: Egymáshoz hasonló (hasonló módon szabályozott) változatok között legerősebb a verseny. egy terület annál több élőlényt tud eltartani, mennél különbözőbbek, ezért a különbségeket a szélső változatok között a természetes szelekció egyre csak növeli.
Az adaptív fajképződés fogalma „Gyakoriságfüggő biológiai kölcsönhatásokhoz kapcsolódó szétválasztó szelekció következtében létrejövő fajképződés” Dieckmann et. al 2004
Szétválasztó szelekció rátermettség tulajdonság
Gyakoriságfüggő szelekció Az egyes változatok rátermettsége a populáció összetételének a függvénye. Az egyes allélok átlagos rátermettsége (marginális rátermettség) a relatív gyakoriságuk függvénye. Tétel: Gyakoriságfüggő szelekció esetén, egyensúlyi állapotban minden változat rátermettsége azonos.
Az adaptív tájkép metafora Optimalizáció Evolúció=hegymászás út=idő
Az adaptív tájkép metafora hágó
Az adaptív tájkép állandóan változik! Jobb metafora?
A növekedés-elágazás metafora növekedés = egyirányú szelekció elágazás = fajképződés Ha kevés a versenytárs van elágazás! Ha sok a versenytárs, nincs elágazás!
De másból azért meg lehet gazdagodni! Az aranyláz metafora Versengés az aranyért = versengés a forrásokért A túl sok aranyásó, elhordja a hegyet! De másból azért meg lehet gazdagodni!
Szaporodási izoláció? Szétágazás ökológiai lehetősége? A fajképződés motorja Szaporodási izoláció? Szétágazás ökológiai lehetősége?
A fajképződés folyamata Allopatrikus Szimpatrikus Szaporodási izoláció Ökológiai differenciálódás - szétválasztó szelekció Ökológiai különbségek Izoláció megerősítése Szelekció szaporodási izolációra Szétterjedés 1. 2. 3.
Szintetikus evolúcióelmélet (Ernst Mayr) szaporodási izoláció a folyamat elején elengedhetetlen a fajképződéshez, mert az érintett lokuszokon lévő allélok rekombinációja miatt egyébként nehezen indul be földrajzi izoláció elsődleges jelentősége: szaporodási egységet biztosító mechanizmusok erodálása, megváltozása
Szaporodási izoláció Géncsere megakadályozása a különböző típusok között prezigótikus fizikai gát időbeli elkülönülés: pl. virágzás időzítése térbeli elkülönülés egy élőhelyen viselkedési mechanizmusra épülő asszortatív párosodás posztzigótikus életképtelen hibrid: egyedfejlődés különböző stádiumokban akadhat el steril hibrid
Pre-zigotikus izoláció és táplálék divergencia együttes kialakulása Patkósorrú denevér család (Rhinolophidae) 5 millió év, 30 faj Rhinolophus philippinensis 3 szimpatrikus forma: kicsi, közepes, nagy
Harmonic-hopping in Wallacea’s bats Tigga Kingston & Stephen J Harmonic-hopping in Wallacea’s bats Tigga Kingston & Stephen J. Rossiter Különböző frekvenciájú hangot adó denevérek tápláléka különbözik: Nagy denevér – nagy táplálék! Különböző frekvenciájú hangot adó denevérek nem hallják egymást! Genetikai izoláció kimutatható microsatellit lokusz alapján! NATURE | VOL 429 | 10 JUNE 2004 |
Szaporodási izoláció Géncsere megakadályozása a különböző típusok között prezigótikus fizikai gát időbeli elkülönülés: pl. virágzás időzítése térbeli elkülönülés egy élőhelyen viselkedési mechanizmusra épülő asszortatív párosodás posztzigótikus életképtelen hibrid: egyedfejlődés különböző stádiumokban akadhat el steril hibrid
Pre-zigotikus izoláció és táplálék divergencia együttes kialakulása Geospiza fortis magevő darwin pinty Csőrméret magméret ének táplálék izoláció szap izoláció
Bimodális csőrméret eloszlás
Csőrméret szerinti preferenciális párosodás
Heterozigóta hiány van a vizsgált lokuszokon!
Heterozigóta hiány!
Szaporodási izoláció Géncsere megakadályozása a különböző típusok között prezigótikus fizikai gát időbeli elkülönülés: pl. virágzás időzítése térbeli elkülönülés egy élőhelyen viselkedési mechanizmusra épülő asszortatív párosodás posztzigótikus életképtelen hibrid: egyedfejlődés különböző stádiumokban akadhat el steril hibrid
Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish Marta Barluenga, Kai N. Stölting, Walter Salzburger, Moritz Muschick & Axel Meyer
Amphilophus citrinellus, általánosan elterjedt: bentikus Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish Marta Barluenga, Kai N. Stölting, Walter Salzburger, Moritz Muschick & Axel Meyer Amphilophus citrinellus, általánosan elterjedt: bentikus Amphilophus zaliosus egyetlen izolált kráter tóban: hosszabb testű, limnetikus mtDNS, mikroszatellita, RFLP, ökomorfológia, táplálékanalízis Környező hegyek tavainak ciklidái Nature Vol 439|9 February 2006|
Különbség a testfelépítésben
Különbség az állkapocs alakjában
Különbség a gyomor tartalomban
Ciklidák sekélyvizű afrikai tavakban Szaporodási izoláció vizuális jegyeken alapuló párválasztás alapján Ökológiai differenciáció 500 faj max. 15 000 év Viktória tó Hogyan jött létre a környezettel változó rátermettségű vizuális jegyeken alapuló párválasztás?
Szaporodási izoláció Géncsere megakadályozása a különböző típusok között prezigótikus fizikai gát időbeli elkülönülés: pl. virágzás időzítése térbeli elkülönülés egy élőhelyen viselkedési mechanizmusra épülő asszortatív párosodás posztzigótikus életképtelen hibrid: egyedfejlődés különböző stádiumokban akadhat el steril hibrid
Lord Howe Island Howea forsteriana H. belmoreana
Sympatric speciation in palms on an oceanic island Vincent Savolainen, Marie-Charlotte Anstett, Christian Lexer, Ian Hutton, James J. Clarkson, Maria V. Norup, Martyn P. Powell, David Springate, Nicolas Salamin & William J. Baker Különbség a virágzás időzítésében: szaporodási izoláció Nature Vol 441|11 May 2006|
Niche különbség (szegregáció)
Genetikai különbségek
A fajképződés gyakorisága függ az ökológiai körülményektől Magasabb kolonizáció távoli földrészekre, szigetekre, tavakba – interspecifikus kompetíció, predáció, betegségek csökkent mértékűek tömeges kihalások után korábban kihasználatlan forrásokhoz való adaptáció után új források tömegének megjelenése után
Anolis gyíkok esete Kis Antillák 2-5 millió éves szigetek ~ egy sziget - egy faj fajon belül hegyi és parti ökotípus Tipikus allopatrikus fajképződés.