Hallás és egyensúlyérzékelés

A hallás A hangfrekvenciájú levegőrezgések észlelése és feldolgozása Faj fennmaradását biztosítja (veszélyre való figyelmeztetés, ragadozót a prédára) Fajon belüli kommunikációt Ember – társadalomba való beilleszkedés

Akusztikai alapfogalmak Hangfrekvencia – Hz Hagmagasság érzetét kelti Ember 20-20 000 Hz hangrezgésekre érzékeny 1000-4000 Hz közötti tartomány a legérzékenyebb- emberi beszéd érzékelése Denevér - emberi fül által hallható frekvenciatartomány fölött van - ultrahang

Akusztikai alapfogalmak Hangintenzitás – a legkisebb és legnagyobb nyomású pont közötti nyomáskülönbség Amplitúdó jellemzi Logaritmikus skálán fejezhető ki referencia-intenzitásra vonatkoztatva – dB Po=20µPa dB SPL (sound pressure level)=20 log Pn/20µPa Ember 0-120 dB tartományban képes a hangok érzékelésére nagyobb nyomás fájdalmat vált ki

A decibel-skála Bizonyos elemei: 0: hallásküszöb 10: normál légzés 60: kétszemélyes beszélgetés 80: porszívó 100: földalatti zaj 120: légcsavaros repülőgép felszálláskor 160: szélcsatorna 80 felett: veszélyes tartomány 110 felett: tartós fennállás esetén halláskárosodás 130 felett: fájdalmas

A külső fül Részei: Fülkagyló Hallójárat: egy hajlított cső Dobhártya: egy ovális hártya, ami mozgást végez

A középfül Nyomáskiegyenlítés – fülkürt A dobhártyát követően: egy kamra, benne 3 csontocska: Kalapács (malleus) Üllő (incus) Kengyel (stapes) Ovális ablak A három csontocska szerepe: a közegváltás miatti dB-veszteség korrigálása (kb. 30 dB) –impedencia illesztés Nyomáskiegyenlítés – fülkürt

A belső fül A félkörös ívjáratok A csiga Feladatuk: a testtartás és az egyensúly megőrzése A csiga ebben speciális receptorok vannak, melyek a hangokat közvetítik összecsavart, folyadékkal teli

A csiga Részei: alap, csúcs, és a benne levő járatok

A hang vezetése a receptorokhoz Légvezetés –hallócsontocskák révén Csontvezetés –koponya csontjain

Légvezetés Akusztikus impedencia illesztés (rezgés során a levegő részecskéi könnyen, a folyadék részecskéi nehezebben mozdíthatók el, a levegő impedenciája kisebb mint a folyadéké). Hiányában a hangrezgések visszaverődnének Illesztés –hallócsontocskák láncolata Emelőként működnek Kalapács nyele az emelő hosszabb szára Üllő nyúlványa az emelő rövidebb szára Rezgés erősödik –1,3x csontocskák szintjén Hangullámok koncentrálása – a dobhártya a kengyel talpának a 17x A kengyel talpára eső nyomáshullám 22x a dobhártyára érkezőnek

Csontvezetés Védőszerep Erőteljes hangok Tensor timpani –befelé húzza a kalapács nyelét Stapedius – kengyelt távolítja el az ovális ablaktól Csontvezetés Kiabálás – suttogásként hallatszik Saját hangok felismerését teszi lehetővé Vizsgálata: rezgő hangvillát helyezünk a külső hallójárat elé majd a csecsnyúlványra (Weber próba), a hangvilla rezgését a vizsgált személy hangként érzékeli.

A csiga működése frekvenciaanalizáló Helyi elv- tonotópia- Helmholtz 19.sz A csiga alapi része magas hangokra érzékeny A csiga csúcsa mély hangokra Vándorló hullám – membrana basilaris kilengése okozza – Békésy György A hártya geometriája és szerkezete határozza meg, hogy hol maximális a vándorló hullám okozta kitérés

Vándorló hullám Az alaphártya hangolása sokkal jelentősebb mint Békésy gondolta Adott frekvencián az alaphártyának csak nagyon kis része tér ki Zenei hangok – külön kilengési maximum Alaphang Felharmonikus (alaphang többszöröse)

A Corti-féle szerv szerkezete

Belső szőrsejtek -3500, egy sorban Külső szőrsejtek Kb. 12000 darab 3, 4 vagy 5 sorban helyezkednek el Henger alakúak Csak ezek érintkeznek a fedőhártyával

Mechanotranszdukció a szőrsejtekben Belső sejtek- afferens rostok 90% Külső sejtek – főleg efferens rostokat kapnak, erősítő funkciójuk van Mindkettőben a mechanikai energia elektromos jellé alakul

Endolimfa és a szőrsejtek között kb 150 mV elektromos potenciálkülönbség van Szőrsejtek csúcsi részén tip-link- a csillók egységes nyalábként működnek Ioncsatornák nyitása/zárása Szőrsejtek csúcsán mechano-szenzitív kation-csatornák Csillók elhajlása a nagyobb csilló felé nyítja a kationcsatornákat Depolarizáció- AP az afferens rostokban

Külső szőrsejtek erősítő funkciója Nyugalomban érintik a fedőhártyát (m. tectoria), a belsők nem M. basilaris kilengése → sztereociliumok elhajlanak → depolarizáció → alakváltozás (megrövidülés) Sejthártyában levő presztin, anioncsatornákhoz hasonló szerkezet A vakon végződő pórusban mozgó anion a feszültségérzékelő Depolarizáció során az anion a citoplazma felé mozog → a sejt megrövidül Hiperpolarizáció során ellentétes változás következik be A megrövidülés növeli a passzív vándorló hullám maximumát, élesebbé válik a m. basilaris kilengése →belső szőrsejtek sztereociliumai elhajlanak →depolarizáció A belső szőrsejtek ingerküszöbe 50-60 dB-lel magasabb mint a külsőké (suttogásnál nem éri el a belsők ingerküszöbét) A fiziológiás hallásküszöb → erősítő funkció eredménye Nagyon érzékenyek az ipari zajra

Belső szőrsejtek Depolarizáció hatására feszültségfüggő Ca2+ csatornák nyílnak→ glutamát felszabadulás →Corti dúc sejtjeinek afferens nyúlványaira tevődik át Egy hallósejthez - 10 afferens rost érkezik Egy afferens rost csak egy szőrsejttel szinaptizál 6-7000 hallósejt, 60-70 000 afferens rost-karakterisztikus frekvenciára válaszolnak Azt a frekvenciát jelenti melyet a legkisebb nyomásszinten kell alkalmazni ahhoz, hogy mérhető AP jöjjön létre az afferens rostban Az alaphártya és a külső szőrsejtek működésére vezethető vissza

Idegrostok és az alaphártya hangolási görbéje A hangintenzitás növelésével a karakterisztikus frekvencia fölötti és alatti frekvenciák is aktiválódást váltanak ki A hangolási görbe keskeny része a külső sejtek működését tükrözi Külső szőrsejtek sérülésekor szélesebb és laposabb AP frekvencia sorozata az afferens rostokban nyomásintenzitástól függ – frekvenciakód A nagyobb intenzitású hangok több afferens rost ingerlését váltják ki- populációkód

A csigajárat működésének efferens szabályozása Laterális olajka- laterális olivocochleáris köteg a belső szőrsejtek transzmitterleadásának gátlásával a hallóideg rostjainak érzékenységét állítják át Frekvenciatartományok kiemelése a környező frekvenciákból???? Nem bizonyított. Mediális olajka- mediális olivocochleáris köteg A külső szőrsejtek erősítő működését gátolják Frekvenciafüggő – jelentéktelen zajok kiszűrése és az érdekes zajok kiemelése (kontrasztnövelés) Túl erős hangoktól való védelem –feltételezés!!! Efferens kontrol - acetilkolin, dopamin Ca2+aktivált K+ csatornák -hiperpolarizáció

Hallópálya • párhuzamos felszálló pályák, tonotópia – minden szinten nucleus cochlearis - mindig azonos oldali (féloldali süketség) 2. lemniscus lateralis / oliva superior - részben kereszteződve -hangforrás lokalizációja 3. colliculus inferior - hallással kapcsolatos reflexek központja - irányhallásban fontos - nem auditív területekre is küld információt 4. thalamus: corpus geniculatum mediale - tonotópiás vetület -más szenzoros rendszerekből is kap bemenetet 5. agykéreg: Br 41-42, temporális lebeny, Silvius árok mélye

A hallóidegen szállított jelzések már az első szinapszis után II felszálló pályákon haladnak Frekvencia Ampitúdómoduláció Binaurális jelleg Monoaurális jelleg Tonotópia – egymás melletti akusztikus frekvenciák a csiga szomszédos helyeiről származnak és egymás melletti rostokon haladnak

A nyúltagyi hallómag- nucleus cohlearis ventralis Monoaurális Anteroventrális szubdivizió -tonotópia Ingerületi mintázat hasonló a primer sejtekéhez Itt már érvényesül a széli gátlás A sejtek spontán aktivitását gátolja a karakterisztikus frekvenciájukhoz közeli frekvencia megszólaltatása Más populáció megszakítja a primer rostok által indukált folyamatos ingerületleadást Posteroventralis szubdivizió Idegsejtek egy része az ingerület kezdetére reagál ha folyamatos megszünteti a leadást –rövid ideig ható ingerekre válaszolnak

Felső olajkakomplex működése – oliva superior Két neuroncsoport – két csiga összehasonlítása, hangforrás térbeli helyzete Mediális olivamag – szűk frekvenciatartományra érzékeny sejteket tartalmaz -a kétoldali ingerületek időbeli különbségének megfelelően adnak le ingert Egyik fülből leadott ingerre, vagy szimultán beérkező ingerre a leadási frekvencia kisebb mint ha a két ingerület között meghatározott különbség van Laterális olivamag+corpus trapezoideum mediális A neuronok akkor aktiválódnak ha az azonos oldali intenzitás nagyobb mint az ellenkező oldali Sérülése-lokalizáció megszüntetése

Elsődleges hallókéreg Oszlopos szerveződésű, egy-egy oszlop neuronjainak azonos karakterisztikus frekvenciája van Alternálva helyezkednek el olyan oszlopok amelyekben az azonos és ellenkező oldalról származó ingerületek egymást erősítik, azokkal amelyekben az ingerületek egymást kioltják Féloldali sérülés nem befolyásolja a hangmagasság érzékelését De a lokalizációt megakadályozza Emberben vízszintes sík mentén (egy fül nem elég) idő és intenzitás különbség Denevér, bagoly hangforrás lokalizáció fejlettebb (vízszintes és függőleges tengely mentén) Időkülönbség 10 µs Fülkagyló aszimetrikus elhelyezkedése

Denevérek tájékozódása CF- állandó frekvencia – tárgy megközelítésnek sebességére utal – Doppler féle ferekvencia tolódás FM- változó frekv.- távolság és nagyság meghatározása

Az egyensúlyozás élettana Tájékoztatja a KI a fej térbeli helyzetéről lineáris gyorsulásáról szöggyorsulásról Izomtónus szabályozása, testtartás megőrzése, kijavítása, tekintet irányítása Receptorok- Félkörös ívjáratban – ampuláris taraj -szöggyorsulás érzékelők Tömlőcske, zsákocska falában- érzőfolt (otolitszerv) –egyenes vonalú gyorsulás, fej helyzete

Félkörös ívjáratok működése Oldalsó ívjárat - vízszintes síkban (a fej hátradöntésekor kerül vízszintes síkba) Elülső és hátsó ívjárat -függőleges Végükön ampulla, belül endolimfa Ampulláris taraj – szőrsejtek, támasztósejtek, cupula A fej elfordulásakor a szöggyorsulás kezdeti szakaszában az endolimfa tehetetlensége következtében az érzőtarajok ellentétes irányba térnek ki sejtek Szőrsejtek kitérnek- egyik oldalon depolarizáció, másik oldalon hiperpolarizáció, AP fokozódás v. csökkenés Endolimfa együtt mozog az ívjárattal, sejtek kitérése megszűnik, AP visszaáll a kezdeti állapotra Fej elfordulása befejeződött, az endolimfa tehetetlensége következtében az ellenkező irányba mozog → szőrsejtek az előzővel ellentétes irányba térnek ki → MP ellenkező irányú változása Endolimfa áramlásának megszűnésével áll helyre a kezdeti AP

Ívjáratok párként működnek Jobb és bal oldalsó Bal oldali elülső + jobb oldali hátulsó Bal oldali hátulsó + jobb oldali elülső A pár egyik tagjában jelentkező AP frekvencia fokozódás a pár másik tagjában AP csökke-nésével jár Együttesen a fej bármely irányú elmozdulását érzékelik Tekintet beállítását szolgálják

Érzőfoltok -macula Egyes sejtekben az otolitok elmozdulása depolarizációt vagy hiperpolarizációt vált ki → AP változást vált ki Izomtónus eloszlása, testtartás szabályozását szolgálják Tömlőcskében vízszintes, zsákocskában függőleges helyzetű Sűrűségük a víz kétszerese A kristályok az aktuális gravitációs erőnek megfelelően változtatják helyzetüket és húzást gyakorolnak egyes szőrsejtek csillóira Csillók orientációja változó Orientációt mutató csillók a tömlőcskében a sztriolához (képzeletbeli görbe vonal ) közelebb , a zsákocskában pedig távolabb helyezkednek el –meghatározza az ingerlési mintázatot

Vesztibuláris pálya Scarpa dúc – egy oldalon 20 000 idegsejt Afferens rostok a vesztibuláris magvakban végződnek Külső – macula, ampulla Felső- ampulla Alsó - macula Belső – ampulla Testtartási és szemmozgási reflexek – kisagy, retikuláris állomány, szemmozgató tudatidegek mozgató magva, gerincvelő mozgató neuronjai Tudatosuló és reflexválaszok szervezésében fontos szerepet játszik az ellenoldali vesztibuláris magvakhoz szallított információknak is Egyoldali információ kiesés- kóros szemmozgások, szédülés, hányinger