Primér produkciót limitáló tényezők   Terresztris közösségek Mi az ami kell hozzá? források: napfény CO2 víz talaj-tápanyagok feltétel: hőmérséklet (fotoszintézis rátája)

CO2: - koncentráció nem változik jelentősen az atmoszférában - nincs szerepe az eltérő produktivitásokban, bár a globálisan nő koncentráció

földrajzi helytől függően: 0-5 J napenergia bombáz 1 m2 földfelületet percenként ha ebből fotoszintézis révén mind növényi biomassza keletkezne  kb. 2x annyi mint a jelenlegi értékek - napenergia jórésze nem használható a növények számára kb. 44% használható hullámhosszú

PAR (Photosynthetically Active Radiation) és a földfelszín feletti NPP-be való beépítés hatékonysága

- napsugárzás felléphet limitáló tényezőként a közösség produktivitásában ennek vizsgálatához tudnunk kell, hogy a fényintenzitás növelésével nő-e vagy változatlan marad a produktivitás a nap bizonyos szakaszaiban a fényintenzitás a lombkorona szinten történő fotoszintézis optimuma alatt van maximális fény mellett is levelek homályban C4-es növények: napsugárzás telítési intenzitását szinte sosem érik el, így ezek produkcióját limitálhatja a PAR még a legverőfényesebb napokon is  

felhasználható napsugárzás jóval hatékonyabban hasznosulna, ha a többi forrás is bőségesen rendelkezésre állna. Ezt bizonyítja a mezőgazdasági rendszerek magas produktivitása is

Erdők: földfelszín feletti NPP és csapadék közti kapcsolat

arid régiók: lineárisan nő az NPP a csapadék növekedésével párásabb légkörű erdők: plató, ami felett már nem nő tovább NB: sok csapadék nem jelent feltétlenül sok - növények számára is elérhető – vizet

Földfelszín feletti NPP és évi középhőmérséklet

ha hőmérséklet nő, nő a bruttó fotoszintézis is de: légzés a hőmérséklet növekedésével exponenciálisan nő → nettó fotoszintézis maximuma jóval a bruttóé alatt van magasabb hőmérsékleten a transpiráció is nő → gyorsabban fogy a víz

a. – hőmérsékleti optimum egy növény növekedésében, a három kritikus hőmérséklettel b, c – hőmérséklet hatása a bruttó és nettó fotoszintézisre és a légzésre

Potenciális EvapoTranspiráció (PET) = az a maximális ráta, amellyel a víz az atmoszférába párologhat (mm év-1), ha ismerjük a napsugárzás, átlag pára-deficit értékét a levegőben, a szélsebességet és hőmérsékletet PET mínusz csapadék = durva index, hogy a növényi növekeés számára elérhető (alkalmas) víz alatta van-e vagy sem annak a szintnek amit az aktívan növekvő növények elpárologtatnak.

PET és NPP viszonya

vízhiány: limitálja a fotoszintézist, de következménye lesz a sokkal ritkásabb növényzet így a napsugárzás jórésze a csupasz földre esik → ez magyarázza inkább a sivatagok alacsonyabb produktivitását és nem a növények alacsony fotoszintézis rátája vö: épp itt vannak a leghatékonyabb C4-es növények

ha nem földfelszínre vetítjük a biomassza produkciót hanem levélfelületre:

LAI (Leaf Area Index) – egységnyi földfelületre eső levélfelület sivatagban kisebb mint erdőben általában: ha újabb levél adódik a lombkoronához, nő a LAI és a produkció de: ha már árnyékba kerülnek légzési ráta egyenlő lehet a fotoszintézis rátával

egyéb lombkorona produktivitást befolyásoló strukturális jellemzők: - a levelek dőlési szöge - a levelek sűrűségének mintázata az alsóbb rétegekben

produktivitás csak abban az év-szakaszban amikor fotoszintetikusan aktív levélkoronát viselnek lombhullatók: limit örökzöldek: vannak időszakok mikor a légzéssel egyenlő vagy annál kisebb a fotoszintézis

Észak-amerikai fenyőerdők és fotoszintézisre alkalmas napok egy É-D gradiens mentén

Kontraszt a lombhullató bükk (Fagus sylvatica) és lucfenyő (Picea abies) között - nagyobb fotoszintézis ráta, még az árnyékban levő leveleknél is nagyobb mint az egyéves fenyőtűknél - sokat fektet minden évben a biomassza produkcióba (új levelek)   fenyő: - hosszabb a növekedési időszak - pozitív CO2 felvétel 260 napon át (vs. 176)

Levelek évi produkciója magasabb alacsonyabb   Bükk Lucfenyő Kor (év) 100 89 Magasság (m) 27 25.6 Levél alakja széles tű alakú Levelek évi produkciója magasabb alacsonyabb Fotoszintetikus teljesítmány per egységnyi száraz levél Növekedési időszak (nap) 176 260 Primér produkció (t C ha-1 év-1 8,6 14,9

Nem számít milyen fényesen süt a nap, milyen gyakran esik eső és milyen megfelelő a hőmérséklet → a produktivitás alacsony marad ha nincs talaj vagy kevés az ásványi tápanyag geológiai körülmények: talaj kialakulása ill. benne az ásványok mennyiségét és eloszlását mozaikos szerkezetű a közösségek produktivitása

LEGnagyob jelentőségű ásványi anyag: kötött nitrogén minden agrár-rendszer primér produkció növekedéssel válaszol ha N-t adagolnak Más anyagok: Pl. foszfát és cink Ausztráliában - Pinus radiata ültetvények

Összefoglalás   végső limit: beeső napsugárzás, enélkül nincs fotoszintézis ezt nem minden közösség használja hatékonyan

Okok: (i) vízhiány (ii) lényeges ásványi elemek hiánya (iii) hőmérséklet (iv) elégtelen mélységű talaj (v) hiányos növénytakaró okai: levelek produktivitásának szezonalitása és levélhullás vagy lombtakaró részleges pusztulása (legelés, kártevők, betegségek) (vi) levelek alacsony fotoszintézis hatékonysága

a legtöbb természetes változás az i-v-nek tulajdonítható, intrinszik különbségek kevésbé számítanak   1 év alatt egy szárazföldi közösségben az i-v tényezők sora határozza meg a produktivitást Pl. füves területeken jóval az elméleti maximum alatt lehet, mert: tél hideg, fényintenzitás alacsony nyár túl meleg, N mobilizációs ráta alacsony legelés időnként erősödik, talaj csupaszon marad új szemlélet: modellezni az NPP-t befolyásoló tényezőket

Vízi közösségek primér produktivitása   a produktivitás limitáló fő tényezők vízi környezetben: - tápanyagok (nitrogén, általában nitrát és foszfor mint foszfát) - fény - legelés intenzitása produktív vízi közösségek általában ott, ahol sok a tápanyag

Tavak tápanyagellátása: bemosódás kőzetekről és talajból esőből emberi tevékenység révén (műtrágyák és szennyvíz)   tápanyag elérhetőség nagyon változhat víztestenként

Fitoplankton NPP és állandósult foszfor-tartalom

c. Negatív összefüggés tavak primér produktivitása és szélességi fok között

Okok: - alacsony szélességi fokokon magasabb fényintenzitás és hosszabb növekedési periódus. - tápanyagokban is gazdagabbak, - gyorsabb a mineralizációs folyamat, - foszfor-származékok aránya magasabb trópusi esőkben

Óceánok: lokális nagy produktivitású helyek, ahol sok a tápanyag ezek forrása:  1. folyótorkolatok, ahonnan folyamatosan a selfek fölé áramlanak a tápanyagdús vizek

2. feltörő óceáni áramlatok: kontinentális selfek felett a szél a nyílt víz fele sodorja felső rétegeket és feltör alulról a hidegebb, de a szedimentációs folyamatok révén tápanyagokban gazdagabb víz Ahol feltör: algavirágzás - kirobbanó fitoplankton produkció. heterotrofikus szervezetek kihasználják → halban gazdag területek, nagy madárkolóniák

Csendes Óceán foszfát koncentráció és fitoplankton produkció

BPP csökken a mélységgel:

- fényt a vízmolekulák és oldott anyagok nyelik el, mélységgel exponenciálisan csökken - felszínhez egészen közel: erős napsütés esetén akár a fotoszintézis fotoinhibícióját is okozhatja

minél több a tápanyag, annál kisebb az eufotikus zóna:

Primér produkció szezonális változása égövek alatt:

Az energia útja/sorsa a közösségekben    szekundér produktivitás: heterotrofikus szervezetek által termelt új biomassza ezek (baktériumok, gombák, állatok) nem képesek egyszerű molekulákból a nekik szükséges komplex, enrgiadús vegyületeket előállítani → ezért növényeket vagy más állatokat esznek

növények (primér producerek): első trofikus szint primér fogyasztók: második trofikus szint szekundér fogyasztók (húsevők): harmadik trofikus szint, stb... - mivel szekundér produkció a primértől függ, a kettő között lineáris összefüggést várunk…

… és valóban:

vízben és szárazföldön egyaránt: herbivorok szekundér produktivitása egy nagyságrenddel kisebb mit az alapul szolgáló primér produktivitás → piramis-szerű rendszer, ahol a növények produktivitása széles alap, primér fogyasztók produktivitása ennél jóval kisebb és még kisebb a szekundér fogyasztóké

akkor is piramis ha biomasszában fejezzük ki Elton (1927) – közösségek eme architekturális sajátosságának első felismerője később: Lindemann (1942) bővítette

több kivétel is van: - fa alapú táplálékláncokban számbelileg (de nem biomasszában) több herbivor esik egységnyi felületre mint lágyszárúak esetében - fitoplankton produkción alapuló láncok: kis számú, rövid életidejű, de nagyon produktív algasejtek, amelyek hosszabb életidejű, de biomasszában nagyobb zooplanktont tartanak el

Hová tűnik el az energia? 1. nem minden növényi biomasszát esznek meg élő állapotban a herbivorok 2. a megevett növényi (vagy húsevők esetében állati) biomassza nem asszimilálódik és épül be teljesen a fogyasztó biomasszájába 3. az energia nem konvertálódik mind biomasszába, egyrésze elvész légzési hő formájában, mert: (i) egyetlen energia-átalakítás sem 100%-os hatékonyságú, felhasználatlan random hőként elvész egy része (ii) az állatok eleve végeznek más munkát is ami energiaigényes és újra hő formájában vész el

A három energia-út

Tápláléklánc és energiaáramlás általános modellje terresztris közösségben v – gerinces i – gerinctelen H – herbivor C – húsevő D – detritivor M – mikro-organizmus Mi – mikro-bivor R - respiráció Cv Ci Cv Ci R R Cv Ci Cv Ci Mi Tetemek és ürülék R R Tetemek és ürülék Hv Hi D M NPP Elhalt szerves anyag