A MESODERMA KIALAKULÁSA, A CSÍRALEMEZEK SZÁRMAZÉKAI (A fejlődés 3-8. hete) Dr. Székely Andrea
EMBRYOGENESIS 1. Embrionális-extraembrionális szövetek elkülönülése 2. Gastrulatio: csíralemezek kialakulása – EKTO-, ENDO-, MESODERMA 3. Neurulatio: felszíni ektoderma-neuroektoderma-dúcléc (crest) különválása 4. Szövetek tagolódása. Szomita képződés, velőcső záródás Cindy C Lu*, Jane Brennan† and Elizabeth J Robertson‡ Current Opinion in Genetics & Development 2001, 11:384–392
AZ EPIBLAST ELKÜLÖNÜLÉSE EMLőS EMBRIÓBAN
AZ EMBRIONÁLIS ÉS AZ EXTRAEMBRIONÁLIS TERÜLETEK ELKÜLÖNÜLÉSE: EPIBLAST/HYPOBLAST SZEGREGÁCIÓ
AZ EMBRIONÁLIS ÉS AZ EXTRAEMBRIONÁLIS TERÜLETEK ELKÜLÖNÜLÉSE: GASTRULATIO
A TRILAMINARIS EMBRYO LÉTREJÖTTE – 3. HÉT A 0.1-0.2 mm átmérőjű embryopajzs egyik részén a hypoblastsejtek erősen proliferálnak – ezzel az epiblastokat indukálják, kialakul a kraniokaudális tengely. Az epiblastok osztódásával a sejtek a két réteg közé süllyednek. Kaudálisan így létrejön az őscsík, amelynek elülső végénél van a primitív csomó és középütt tölcsérszerűen besüllyed (blastoporus, primitív gödör). A sejtek jelölésével sorsuk is követhető Szívtelep (mélyben) Idegi ektoderma Endoderma Bőr ektoderma Somiták medialis fele Somiták lateralis fele Intraembrionalis mesoderma Csírasejtek Extraembrionalis mesoderma
A PRIMITÍV GÖDÖR ÉS PRIMITÍV CSÍK KIALAKULÁSA, DIFFERENCIÁLÓDÁSA Az embryopajzs tengelyében az ősgödör fenekétől előrefelé fejlődik a chorda dorsalis, amely összeolvad az alatta fekvő visceralis hypoblasttal, majd az alsó fala felszívódik. Így jön létre a canalis neuroentericus, amely a szikhólyagot és az amnionhólyagot köti össze. A definitív gerinchúr a chordanyúlvány sejtjeiből alakul ki a prechordalis lemez (későbbi membrana buccopharyngea) és a cloaca-membran közötti szakaszon. Először a feji vége alakul ki, ezt követi a farki szakasz. A cloaca-membran megjelenésekor a szikzacskó hátsó falán egy kis diverticulum fejlődik (16. napon). Az allantois a definitív szikhólyag hátsó falának kitüremkedése, a cloaca-membrántól hátrafelé nyúlik bele a testnyélbe. Emlősben elsorvad.
A MESODERMA SZÁRMAZÉKAI
A MESODERMA DIFFERENCIÁLÓDÁSA A 17. napon megvastagszik a mesoderma a középvonaltól oldalra - létrejön az osztatlan paraxialis mesoderma (későbbi somiták). A külső szegélyükön vékony marad a csíralemez – lateralis mesoderma. A paraxialis és lateralis alegységeket összekötő szegély: intermediaer mesoderma. Az oldallemezben üregek alakulnak ki – két rétegre válik: somatopleura és splanchnopleura. A köztük levő üreg: intaembryonalis coeloma. Ez átmegy az extraembryonalis coelomába. A 3. hét elején kezdenek a somiták (vagy somitomerek) kialakulni, először kraniálisan jelennek meg (20. nap körül), majd lefelé fejlődnek (3 pár/nap). 4 OCC, 7 CERV, 12 THOR, 5 LUMB, 5 SACR, 8-10 COCC A feji területeken ezeknek felelnek meg a neuromerek (feji mesenchyma telepe).
SOMITOGENESIS ÉS DIFFERENCIÁCIÓ A 4. héten a somiták szerkezete fellazul – chorda köré vándorol – sclerotom. A maradékból lesz a myotom (izomszegmentum saját ideggel) és a dermatom, amely elvesztve hámjellegét az ektoderma alá áramlik – dermist és subcutan szöveteket képezi.
AZ INTERMEDIER MESODERMA ÉS AZ OLDALLEMEZEK A VÉR ALAKOS ELEMEINEK EREDETE A intermediaer alegység a vesék és gonádok telepét hozza létre. A nyaki és felső háti tájékon szegmentálódik (nephrotom), ezalatt összefüggő nephrogen köteget képez. Az oldalsó mesoderma-alegység két lemeze határolja az intraembryonális coelomát. A somatopleura hozza létre a a testfelszíni ektoderma alatti oldalsó és hasi törzsfalat. A splanchnopleura és az endoderma bélfallá alakul. A coelomát szegélyező sejtekből vékony szerózus hártyák (mesothelium) jönnek létre, ezek bélelik a testüregeket (pleura, pericardium, peritoneum). Indifferens gonádtelep A 3. hét kezdetén a szikzacskó falát borító splanchnopleura egyes csoportjai erekké és vérsejtekké (angioblastok) differenciálódnak, majd kötegeket hoznak létre – kanalizálódnak. A centrális sejtek vérsejtekké alakulnak, míg a periféria az endothelt képzi. Extraembryonálisan így jönnek létre a placenta erei, intraembryonálisan a cardiovascularis rendszer elemei.
AZ ENDODERMA SZÁRMAZÉKAI Az emésztőrendszer az endoderma legfontosabb származéka. Létrejötte az embryo kraniokaudális és laterális határredői kialakulásának köszönhető. A redők növekedésében a központi idegrendszer telepének meghosszabbodása és a somiták térfogatnövekedésének felgyorsulása játszik szerepet. Így a bélcsatorna kialakulása mintegy passzívan játszódik le, közben a szikzacskó is beépül a testüregbe. Ezzel a szikhólyag széles bejárata is szűkülni kezd – ductus vitellinus (omphaloentericus) kialakulása. A dorsalis felszín tagozódásával és fejlődésével az embryo ventralis felszíne egyre jobban „begörbül”, és kialakul a feji végen az előbél, illetve a farki tájékon az utóbél. Az emésztőrendszer mellett a légzőrendszer járatainak és mirigyeinek hámelemei képződnek az endodermából.
AZ EKTODERMA SZÁRMAZÉKAI Az ektoderma a fejlődés 3. hetének kezdetén lapos és kraniálisan szélesebb, mint kaudálisan. A chorda dorsalis induktív hatására az afeletti ektoderma megvastagszik és létrejön a velőlemez. A neuroectoderma elindítja a neurulatio folyamatát. A központi idegrendszer telepe mellett kialakul a placod-lemez, amely az érzékszervek egyes alkotóinak és a hypophysis telepeit adják.