Hidrobiológia vízi organizmusok adaptáció forrás populáció dinamika 1. Abiotikus környezet Hidrobiológia 2. Organizmusok vízi organizmusok → hőmérséklet → oxigén → fény adaptáció 21 fitoplankton 22 baktériumok 23 Zooplankton 24 bentikus organizmusok 25 Zoobentosz 26 halak és vízi madarak forrás populáció dinamika

Élettájak, élőlénytársulások LITORÁL PELAGIÁL BENTÁL

Pelagiál: Plankton (algák, kerekesférgek, egysejtűek stb.) Nekton (halak, vízi bogarak, poloskák stb.)

PLANKTON Hennig: azok az élőlények, melyek a vízben szabadon lebegnek, parttól és üledéktől függetlenül Szabad lebegés: p = p’ Valóság: p < p’ süllyed Viszkozitás: az az ellenállás, amit a folyadékban mozgó testnek le kell győznie. A „győzelem” két tényezőtől függ: a viszkozitástól (méz-víz) valamint a test mozgási erejétől. Kontinuum, ami leírja: REYNOLDS SZÁM, Re = r: a vízbe merített test sugara (m) v: ugyanezen test mozgási sebessége (m/s) p: a folyadék (víz) fajlagos tömege (kg/m3) N: dinamikus viszkozitás (20 oC-on 10-3, 0 oC-on 1,8 10-3 kg/m3/s) 2 r v p n

A Reynolds szám (dimenziója nincs) Mozgó részecske Reynolds-szám Úszó bálna 108 Úszó hering 105 „ugró” vizibolha 102 Úszó papucsállatka 10-1 Süllyedő kovaalga 10-2 Ostoros kénbaktérium 10-4 Alacsony Re: A víz turbulens mozgásait és horizontális áramlásait nem tudja „átúszni”, sodródik: PLANKTON Magas Re: „átússza, NEKTON

PLANKTON ÉS NEKTON Relatív, pl. mert a viszkozitás hőmérséklettől függően változik Életciklusonként változhat (halivadék – hal) Határ zooplankton esetén 102-103 körül van Alapvető táplálkozásbiológiai hatása van: Nekton: aktív táplálékszerzés, oda úszik, ahova akar (jelölt pontyok) Plankton: a közvetlenül körülötte lévő víztérből kell a táplálékot megszereznie (aktívan kimeríti a „környéket”, süllyed-emelkedik aktívan vagy passzívan), szűr PLANKTON: Az az életközösség, mely a horizontális áramlásokkal sodródik, s alkalmazkodott a nyíltvízben való élethez - sok esetben mozgási erélye elég a vertikális vándorláshoz (forráskihasználás) - a parttól és az üledéktől ritka esetben független (ontogenetikai állapotok)

A plankton süllyedése a STOKES-EGYENLET vs: a részecske süllyedési sebessége (m/s) g: nehézségi gyorsulás (9,81 m/s2) r: a süllyedő test térfogatával ekvivalens gömb sugara (m) p’: a süllyedő részecske fajlagos tömege (kg/m3) p: a folyadék (médium) fajlagos tömege (kg/m3) η: a médium viszkozitása (kg/m2/s) Φ: alakrezisztencia (gömbre 0) EVOLÚCIÓS ALKALMAZKODÁSI LEHETŐSÉGEK: r, p’ és Φ

Tüskék Szám, hossz, szimmetria Modellszervezet: Tetrastrum sp. (glabrum, hastiferum, staurogeniaeforme, hortobagyii) Alakrezisztencia: 1.335- 4.461 Az alakrezisztencia nem mindig függ az indítási helyzettől Sok tüske: nagyobb alakrezisztencia Hosszú tüske: nagyobb alakrezisztencia Szimmetrikus tüske: nagyobb alakrezisztencia; aszimmetrikus formák a tüskékkel „felfelé” süllyednek A tüskék nemcsak a szűrés ellen védenek, hanem növelik az alakrezisztenciát is

Faciál Epi~ ~pleuszton: Gerris paludum, keringő bogarak. ~neuszton: Salvia natans, Lemna sp Hipo szúnyoglárva, Limnea stagnalis, alsóbrendű rákok algák baktériumok

Fitál Rizomenon: gyökerező növények Metafiton: rizomenon között élő élőlények Biotekton: élőbevonat (alga, baktériumok, Vorticella) Plokon: hidra Pekton: mohaállat, szivacs

Benton bentosz Epibentosz (herpon) endobentosz Herpon: felületen él Pszammon: homokos, kavicsos aljzat élővilága Pelon: finom iszap élővilága Freatál Sztigon: Harpacticoida, Niphargus sp. Ciliata

méret, funkció, taxonomiai szempontok konzumensek producensek Nekton Makroplankton >20 mm rekuperánsok Mesoplankton 200 µm–20 mm Mikroplankton (20)30–200(300) µm Nanoplankton 2–20(30) µm Pikoplankton ! 0,2–2 µm Femtoplankton <0,2 µm

FEMTOPLANKTON (< 0,2 µm) Vírusok és fágok, legkisebb baktériumok Csak elekrtonmikroszkópos technikával vagy tenyésztéses eljároásokkal vizsgálhatók Ökológiai szerepük nagyrészt tisztázatlan, pl. a kékalga virágzások letörésében tulajdonítanak a fágoknak nagy szerepet, de ezt sokan vitatják. További kutatások elengedhetetlenek.

PIKOPLANKTON (0,2 - 2 µm) A legtöbb baktérium, legkisebb fitoplankton, Protozoa Vizsgálat: Fluoreszcencián alapuló technikákkal. Baktériumok és Protozoa: fluoreszcens festés után számlálás DAPI (4',6-Diamidino-2-phenylindole ): a DNS-t festi All organisms in the sample are marked in blue by using DAPI (4',6-Diamidino-2- phenylindole),  a fluorescent dye which bounds to all DNA. Methane producing microorganisms of the order Methanomicrobiales are marked in red by hybridisation with a specific oligonucleotide probe (MG1200). By overlaying the pictures the fraction of Methanomicrobiales cells per DAPI-detected cells can  be visualised.

AUTOTRÓF PIKOPLANKTON Jelentőségét csak az elmúlt évtizedekben fedezték fel; előbb a tengerben, aztán az édesvizekben; FM Kis méretük miatt nagy a fajlagos felületük, ezért igen hatékony a táplálékfelvétel + árnyéktűrés DCM a tengerben és oligotróf tavakban (eufotikus felső hipolimnion)

AUTOTRÓF PIKOPLANKTON                                                                         Cyanobacteria: Synechococcus és Synechococcus-szerű sejtek Chlorophyta: Chlorella-szerű sejtek Számlálás fekete membránfilteren autofluoreszcenciát kihasználva (a klorofillt gerjesztjük) SYNECHOCOCCUS CHLORELLA

NANOPLANKTON (2 - 20 µm) A legnagyobb baktériumok; jellemzően fotoszintetikus baktériumok (részletesebben a bakterioplanktonnál) Sok fitoplankton faj (jórészt egysejtűek, de vannak kolóniások is), Protozoa Vizsgálat: fordított mikroszkópos számlálás

NANOPLANKTON (2 - 20 µm) Algák: SCENEDESMUS CYCLOTELLA Protozoa: HALTERIA Baktériumok: Thiopedia

MIKROPLANKTON (20-200 µm) - Nagy egysejtű fitoplankton, kolóniás fitoplankton, kis metazoa (Rotatoria)

MEZOPLANKTON (200 µm – 2 mm) Néhány nagyon nagy fitoplankton, kolóniás fitoplankton, sok metazoa (Cladocera, Copepoda) Ceratium

MIKROPLANKTON (20-200 µm) Rotatoria

MEZOPLANKTON (200 µm – 2 mm) Néhány nagyon nagy fitoplankton, kolóniás fitoplankton, sok metazoa (Cladocera, Copepoda) Cladocera, Daphnia Volvox Copepoda, Diaptomus

MAKROPLANKTON (2 mm – 2 cm) Extrém nagy fitoplankton kolóniák (vízvirágzás), zooplankton Microcystis

MAKROPLANKTON (2 mm – 2 cm) Extrém nagy fitoplankton kolóniák (vízvirágzás), zooplankton: Euphausiidae Krill, bálnaabrak, Euphausia superba

MEGAPLANKTON (> 2 cm), pl. medúzák

A plankton funkcionális csoportjai

BAKTERIOPLANKTON Nagy anyagcsere- diverzitás Milyen az energiaforrás? Fény: fototróf; Kémiai energia: kemotróf Milyen a szénforrás? Inorganikus (CO2, HCO3-): autotróf; Organikus: heterotróf Milyen az elektron- donor? Inorganikus: litotróf; Organikus: organotróf.

FOTOLITOAUTORÓF BAKTÉRIUMOK Energiaforrás: fény; elektrondonor: szervetlen; szénforrás: szervetlen

FOTOLITOAUTORÓF BAKTÉRIUMOK Energiaforrás: fény; elektrondonor: szervetlen; szénforrás: szervetlen Zöld kénbaktériumok: H2S az elektrondonor, az oxidált végterméket (szulfát, elemi kén) leadják a közegbe Bíbor-kénbaktériumok: H2S az elektrondonor, de az oxidált végterméket (szulfát, elemi kén) nem adják le a közegbe, hanem sejten belül tárolják (kén; az ionok túl nagy ozmózisnyomást csinálnának) Bíborbaktériumok: H2 az elektrondonor Fontos: minden elektrondonor redukált, ezért csak anaerob körülmények közt megtalálhatók. Anaerob, de eufotikus metalimnionokban, rétegeket képezhetnek (klinográd vagy negatív heterográd oxigéngörbe)

KEMOLITOAUTORÓF BAKTÉRIUMOK Energiaforrás: kémiai; elektrondonor: szervetlen; szénforrás: szervetlen Színtelen kénbaktériumok: H2S + ½ O2  S + H2O S + H2O + 3/2 O2  SO42- + 2H+ S2O32- + H2O + 2O2  2SO42- + 2H+ A Thiobacillus denitrificans esetén az oxidálóanyag nem O2 hanem nitrát. Nitrifikáló baktériumok: A biológiai leépítési folyamatok során keletkező ammónium oxidálásával nyerik az energiát Nitrosomonas: NH4+ + 3/2 O2  NO2- + 2H+ + H2O (energianyerés: 276 kJ/mol) Nitrobacter: NO2- + ½ O2  NO3- (energianyerés: 75 kJ/mol) Vasoxidáló baktériumok: Ferrobacillus, ferro (+2)  ferri (+3) 4 Fe2+ + 4H+ + O2  4 Fe3+ + 2 H2O (energianyerés: 45 kJ/mol)

KEMOORGANOHETEROTRÓF BAKTÉRIUMOK Energiaforrás: kémiai; elektrondonor: szerves; szénforrás: szerves Aerob, heterotróf baktériumok: „állati anyagcsere” – szénforrás szerves anyag, melynek kémiai energiáját hasznosítják, és a terminális elektrontranszportlánc (légzés) elektonakceptora az oxigén. Szerves szénforrás: DOM (dissolved organic material) Külső szerves anyaggal nem terhelt vizekben lassan nőnek, kicsik Külső szerves anyaggal terhelt vizekben gyorsabban nőnek, nagyobbak (de azért a víz ne legyen oxigénhiányos!) Anaerob, heterotróf baktériumok: mint az előbb, de a terminális elektronakceptor nem az oxigén, hanem a nitrát vagy a szulfát nitrátlégzés: nitrát  dinitrogén (dentirifikáció) vagy nitrát  ammonium (nitrátammonifikáció) szulfátlégzés: szulfát  szulfid, kén, tioszulfát Erjesztő baktériumok: lebontás fermentáció (alkohol, szerves sav + redukált gázok keletkeznek (metán – metanogén baktériumok -, hidrogén, kénhidrogén, ammónia). Energianyerés kicsi. 1 mol cukor rendes légzéssel: 2802 kJ/mol; alkoholos erjedéssel 67 kJ/mol, tejsavas erjedéssel 111 kJ/mol.

MIKOPLANKTON Szaprofita szervezetek: szerves anyagok lebontása Pl. Ascomycetes, Saccharomycetes (élesztők). Néha élőnek látszó sejteken is megtalálhatók, de élő sejtet nem támadnak. Paraziták: az élő szervezetet támadják. Endobionták: benne élnek a sejtben, epibionták: un. rhizoidokkal benőnek, de a gomba kívül van. Phaeosphaeria spartinicola

FITOPLANKTON MINDEGY, HOGY PROKARYOTA VAGY EUKARYOTA, KÉPES LEGYEN VIZET HASZNÁLNI ELEKTRONDONORNAK, EZÁLTAL OXIGÉNT TERMELNI: OXIFOTOTRÓF

méret, funkció, taxonomiai szempontok

FITOPLANKTON Cyanophyta, Cyanobacteria, Cyanoprokaryota Prochlorophyta Euglenophyta Dinophyta Cryptophyta Chromophyta: Chrysophyceae, Bacillariophyceae, Xanthophyceae

Cyanbacteria Chroococcales Oscillatoriales Nostocales Egysejtűek vagy kolóniások Fonalasak, a fonál sejtjei +/- egyformák, a csúcsi sejt alakja eltérő lehet Fonalasok, a fonalak heterocitákat és akinétákat tartalmazhatnak

Cyanobacteria, lebegés regulációja Gázvezikulumok, melyek csoportokat alkotnak. Ezeket aerotópoknak nevezzük - fénymikroszkóppal szemcsék formájában láthatók Eufotikus zóna, fotoszintézis, cukor keletkezik (ozmotikusan aktív). Ozmózisnyomás nő, „összenyomja” a gáz-vezikulumokat, fajlagos tömeg nő, a sejt (telep, fonal) süllyed. Afotikus zóna (metalimnion): a sejt tápanyagokat vesz fel, a cukrokból keményítőt szintetizál, ami ozmotikusan nem aktív, ozmózisnyomás csökken, gáz- vezikulumok szintetizálódnak, szaporodnak, fajlagos tömeg csökken, a sejt (telep, fonal) felemelkedik.

Fitoplankton közötti P kompetícó stratégiája vertikális mobilitás: 0.5 – 3 m hr-1 epilimnium - P hipolimnium +P → hipolimnium +P →

Fitoplankton közötti P kompetícó stratégiája

Fitoplankton, perifiton, makrofita konkurencia a fényért és a tápanyagokért (2 csoport – 2 forrás)

Cyanoprokaryota, vízvirágzás Water bloom: felszíni vagy szuszpendált Fényhasznosítás: I-P görbe, fénylimitáció, fénygátlás P Tájékoztató adat: a felszín alatt mérhető globálsugárzás maximuma 800-2400 μmol közötti Ik1 Ik2 Ik3 I, μmol/m2/sec

Cyanoprokaryota, vízvirágzás Alacsony Ik (10-20 μmol), erős fénygátlás Közepes Ik (200-ig μmol), gyenge fénygátlás Magas Ik (200 μmol felett), nincs fénygátlás Planktothrix rubescens, P. agardhii (Oscillatoriales) Cylindrospermopsis raciborskii (Nostocales) Anabaena, Aphanizomenon, Gloeotrichia (Nostocales) Microcystis (Chroococcales) Felszíni vízvirágzást nem okoznak (de nyugodt vízben könnyen foszló felületi hártya lehet); könnyen fotooxidálódnak a pigmentek; zöldeskékek vagy rózsaszínek (kromatikus adaptáció); árnyéktűrés miatt DCM oligotróf tavakban. Előfordulás: DCM vagy hipertróf sekély tavak. Jó lebegésreguláció, de ha „nem sikerül” időben lesüllyedni (nagy denzitás esetén), akkor fotooxidáció (ha a fotoszintézis nem tökéletes, nincs lebegésreguláció sem!!!), felszíni vízvirágzás. Előfordulás: változó trofitás mellett, sekély és mély tóban is Jó lebegésreguláció, üledék és felszín közt „mozognak); főleg sekély tavakban; nincs fotooxidáció (3000 mol -ig), ezért a felszíni tömeg süllyedhet; napközben a felületi algatömeg árnyékol, ezért alatta a víz „tiszta”, alig valami tud nőni fénylimitáltság miatt. Előfordulás: sekély tóban (mélyben csak a litorális régióban).

Cyanoprokaryota, N2-kötés NITROGENÁZ enzimkomplex N2-kötést mennyiségileg mérni nehéz, mert a sok légköri N2 „bezavar”) szubsztrátanalóg: acetilén Jobban köti Kizárólag anaerob körülmények közt megy végben, az oxigén mérgezi az enzimrendszert Őslégköri bioszféra maradvány, ami „talált” másik szubsztrátot. A folyamat energiaigénye nagy, ezért csak akkor jelentős mennyiségileg, ha tényleg erős N-limitáltság lép fel Helye: heterocita (gyökérgümő), de anaerob körülmények közt a nem heterocitások is képesek lehetnek N2-kötlsre.

Cyanoprokaryota, N2-kötés HETEROCITA (nem heterociszta!) Védi az enzimkomplexet az oxigéntől, elvileg bármely rendes sejtből differenciálódhat 3. A szomszéd sejtek határán szimbiotikus autotróf baktériumok, amik a „befelé igyekvő” oxigént „ellégzik” 2.A sejt színe más, mint a többié. A PSII-t lebontja és áttér bakteriális fotoszintézisre (akkor nem keletkezik oxigén). Elektrondonor: kismolekulájú szerves anyag, amit a szomszéd sejtek transzportálnak. Fotoorganoautotróf anyagcsere. A transzport miatt a heterocita fala a szomszédos sejtek felé vékonyabb (oldott oxigénveszély!) 1.Vastag a fala, hogy a vízben oldott oxigén ne tudjon bediffundálni Analóg: a pillangósokkal szimbionta Rhizobium baktérium. Gyökérgümő, ami vastag falú, véd a légköri oxigén ellen, továbbá a pillangós termel egy „leg- hemoglobin nevű anyagot, ami köti a mégiscsak bekerült oxigént

Cyanoprokaryota, toxicitás Régóta ismert (háziállatok pusztulása), de nem tudták, mi az oka Kb. 30 éve vált világossá, azóta dinamikusan fejlődő tudományág (toxinok, tesztek, fontosság, elterjedtség, mely fajok toxikusak, stb. Három nagy toxincsalád, mindbe több variáns tartozik Neurotoxinok Hepatotoxinok Cylindrospermopsin - Akut hatás (ingerületátvitelt gátolja) -Krónikus hatás, májkárosodást okoz. Ivóvizben: a májbetegségek és ezekkel kapcsolatos halálozás nő -Hepatotoxikus hatás, de van idegrendszeri is. Palm Island disease

Alapvető organizmus csoportok (Lindemann 1942) táplálék lánc szintek λ 1. szint λ 2. szint λ 3. szint λ 4. szint

trofikus csoportok (Lindemann 1942) producensek – fitoplankton, fitobentos, makrofita (bakteriumok) konzumensek – zooplankton, zoobentosz, halak, madarak… (herbivorok, omnivorok, carnivorok, csúcs ragadozók) grazing (legelés) – „részleges predáció“ szűrők, kaparók, vadászók, paraziták, parazitoidok… Rekuperánsok, lebontók, detritusz fogyasztók – baktériumok, zoobentosz darálók, gyűjtögetők (szűrők, kaparók) TÁPLÁLÉK LÁNC (ÉPÍTÉS, LEBONTÁS) un. mikrobiális hurok – baktériumok, ostorosok, egysejtűek… => TROFIKUS RENDSZER koncepció

A mikrobiális hurok (detrituszlánc) Van kapcsolata a „rendes lánccal”, de ez nem obligát (barlang) Az „energiamotor” nem a napfény energiája domináns módon, hanem autokton (a rendszer által megtermelt) vagy allokton (külső) oldott és partikulált szervves anyag Időszakosan (tiszta vizes fázis) fontos a planktonban (autokton), „menti” a süllyedni kényszerülő planktont (diatóma) Litorális régió tocsogóiban (az emerz makrovegetáció miatt erősen árnyélolt, de sok szerves anyagot termel) (autokton) Oligotróf vizek (pikofitoplankton DCM) (autokton) vagy nagy DOC-POC terhelt vizek (Skandinávia) (allokton) Wetland (autokton általában) Patak (behulló avar) (allokton és autokton) Barlag (itt fény egyáltalán nincs) (allokton) Szennyvizek és általában poliszaprób vizek (allokton) Relatív, részleges, akár teljes anaeróbia (utóbbi az alloktonokban) Szárazföldi „szaprofita-lánccal” analóg

TROFIKUS RENDSZER