A virágzás fiziológiája

A virágzást előidéző faktorok Átmenet a vegetatív és generatív fázisok között: belső és külső faktorok A növény kora: juvenilis állapot – maturitás Autonóm virágzás indukció –környezeti faktor szükségessége Az apex megváltozása Szénhidrátok, hormonhatás Virágzási készség a korral nő

Fotoperiodizmus A nappal/éjszaka hosszúságának mérése A nap idejének detektálása A cirkadián ritmus: endogén időmérő, endogén oszcillátor A ciklikus jelenség jellemzői: periódus, amplitúdó, fázispontok Időjelző „zeitgeber”: fény/sötét Szabadon futó ritmus

Fotoperiodizmus A bab leveleinek napi mozgása Nappali állás Éjszakai állás 24 óra idő

Gonyaulax kétbarázdás moszat biolumineszcenciája állandó gyenge fényben A biolumineszcencia hátterében a luciferin nevű fluoreszkáló vegyület van, amely a luciferáz enzim működése révén keletkezik a sötét napszakban

A cirkadián ritmus jellemzői periódus amplitúdó fázispontok 24 h 26 h 24 h Szabadon futó ritmus A felfüggesztett ritmus újraindul fény fáziseltolódás

Fáziseltolódás a cirkadián ritmusban -12 A ritmus késik -8 Sziromlevél mozgás Fázis késés (h) -4 kontroll Fotoperiodikus időzítés +4 +8 A ritmus siet Fázis sietés (h) +12 12 24 Sötétben töltött idő a fényperiódus kezdetéig Szubjektív éjszaka Szubjektív nappal

A PEP-karboxiláz (PEPC), a malát enzim (ME) aktivitásának és az almasav mennyiségének periódikus változása a Crassulaceae levelekeben PEPC ME almasav 18 9 18 9 18 9 h napszak

A cirkadián rendszer elemei Kivitel -output Bevitel - input oszcillátor PHY fény CRY

A virágzás fotoperiódizmusa Rövidnappalos (RN) növények (kvalitatív és kvantitatív RN) Hosszúnappalos (HN) (kvalitatív és kvantitatív HN) Intermedier (12-14-óra), ambifotoperiódusos (…csak ne 12-14-óra), neutrális növények

Hosszúnappalos (HN) és rövidnappalos (RN) növények fotoperiódusos reakciói 100 HN növények Virágzás %-ban 50 RN növények nappalhossz 10 6 14 18 22 éjszaka hossza 10 6 2 18 14

A virágzás fotoperiódusos szabályozása fény 24 óra kritikus s. pótfény sötét Rövidnappalos növények Hosszúnappalos növények

A sötétperiódus hosszának jelentősége a virágzás indukciójában kezelés reakció HN fény sötét RN Virágzás vegetatív Vegetatív virágzás 24 h

A sötétperiódus megszakításának időpontja determinálja a virágzási reakciót 100 Virágzás %-ban 50 RN Xanthium HN Fuchsia 1 perc vörösfény 1 órás vörös fény 8 órás fényperiódus Sötétperiódus (óra)

A sötétperiódus különböző időpontokban való megszakítása 100 Virágzás %-ban 50 8 24 40 Fény- periódus 56 72 24 Sötét periódus (óra) Zavarófény hossza: 4 óra

Bünning elmélete: FOTOFIL ÉS SZKOTOFIL FÁZISOK HN RN Fotofil fázis Szkotofil fázis RN növények ritmusa HN növények ritmusa

A fitokróm részvételének bizonyítása a virágzás indukciójában RN (hosszú éjszakás) növény 24 20 16 24 óra 12 8 R FR R FR R FR R 4 Éjszaka kritikus hossza HN (rövid éjszakás) növény

A virágzás akcióspektruma, zavarófényt alkalmazva a sötétperiódusban Virágzásgátlás zavarófénnyel Zavarófény-gátlás megszüntetése Xanthium Pharbitis Xanthium 100 A fény relatív hatékonysága 50 600 700 800 500 Hullámhossz (nm)

A fotoreceptorok szerepe a virágzásindukció szabályozásában (Arabidopsis) phyA távoli vörös virágzásindukció vörös phyB (phyD,E) kék cry2 cry1/cry2

A fotoreceptorok jelátvitelének szabályozása a cirkadián óra által A jel közvetlenül a cirkadián órán keresztül befolyásolhatja a virágzás indukcióját A jel csak a periódus maximum pontjánál továbbítódhat, a minimum pontnál kioltódik

A virágzást a levél fotoperiódusos indukciója idézi elő AM, apikális merisztéma P, levél primordium L, fiatal levél AM L P L P Fotoperiódusos jelek

A virág morfogenezise A virágzás genetikai (kémiai) kontrollja

A virág morfogenezise A virágzás genetikai (kémiai) kontrollja Virágzás determináció: az apexnek a virágzás irányába történő végleges elkötelezettsége Fotoperiodikus módszer, transzplantáció Virág primordium specifikáció Arabidopsisban Virág merisztéma azonossági gének: LFY (leafy): a primordiumban korán expresszálódik, regulátor AP1/CAL (apetala1/cauliflower): korán expresszálódik TFL (terminal flower): gátolja az előzőek expresszióját, indeterminált növekedést indukál.

A virág morfogenezise A virágzás genetikai (kémiai) kontrollja LFY TFL LFY+ AP1/CAL TFL LFY AP1/CAL

A virág morfogenezise A virágmerisztéma és a virág kifejlődésének kontrollja Három génosztály – A, B, C gének (homeotikus gének, MADS-boksz gének, pl. DEFICIENS, APETALA1-3, PISTILLATA, AGAMOUS) 4 VIRÁGKÖR: 1) csészelevél (sepalum) 2) sziromlevél (petalum) 3) porzólevél (stamen) 4) termőlevél (carpellum)

A virág morfogenezise A virágmerisztéma és a virág kifejlődésének kontrollja Szervazonosság biztosítása az ABC gének kombinációjával A funkció: csészelevél kör A+B funkció: sziromlevél kör B+C funkció: porzólevél kör C funkció: termőlevél kör Szabályok: - az A és C funkciók kölcsönösen kizárják egymást; - a C funkció virágmerisztéma azonosságot is biztosít.

A virág morfogenezise Az ABC modell és a hiánymutánsok I.

A virág morfogenezise Az ABC modell és a hiánymutánsok II.

Vernalizáció 10 20 10 C 30 Szármegnyúlás időpontja (nap) 40 3 C 50 14 10 20 10 C Hyoscyamus niger 30 Szármegnyúlás időpontja (nap) 40 3 C 50 14 28 42 56 A hidegkezelés tartama, napok

A RN-os Campanula medium virágzásának szabályozása HN RNHN Hideg HN HN+GS

VÉGE