Fejlődéstan (biogenetika)

Bevezetés • Fejlődés: mennyiségi és minőségi változások folytonos sorozata. • A biológiai fejlődés két nagy vetülete: – egyedfejlődés (ontogenezis) – törzsfejlődés (filogenezis). • Egyedfejlődéstan (ontogenetika): a szervezetben a szervrendszerek, szervek eredetével, kialakulásával foglalkozó tudományág. • Az egyedfejlődés két legfontosabb vetülete: – növekedés: mennyiségi gyarapodás a sejtek méretének növekedése, és/vagy a sejtek számának növekedése által – differenciálódás: a sejtek, és így a belőlük felépülő szervek egyre specializáltabb állapotú szerkezeti és funkcionális változása

Gametogenezis Korai fázis – ősivarsejtek kialakulása és bevándorlása az ivarszervek telepébe: – Az ivarsejtek a csíralemezektől függetlenül, azoktól az embriogenezis egészen korai fázisában elkülönülő ún. ősivarsejtekből (archeocyták vagy elsődleges csíravonal sejtek) alakulnak ki. – Később, de még mindig az embrionális fejlődés korai fázisában, a kialakult ősivarsejtek bevándorolnak a gonádok mezodermális eredetű szervtelepeibe. Az ott megtelepedett ivarsejteket törzssejteknek nevezzük. • Ezek a folyamatok a fejlődő embrió – kromoszómális - nemétől függetlenül morfológiailag azonosak, vagyis mind a petesejtek, mind a hímivarsejtek kialakulása folyamán egyforma módon zajlanak le.

Spermiogenezis – A hímivarsejtek fejlődése Helyszíne: a herecsatornácskák – Szaporodási szakasz: törzssejtek mitotikus osztódásokkal történő proliferációja → spermatogoniumok – Növekedési szakasz: spermatogoniumok méretbeli növekedése → primer spermatociták – Érési szakasz: primer spermatociták meiotikus osztódása: • meiózis I: primer spermatocitákból → szekunder spermatociták (2n) • meiózis II: szekunder spermatocitákból → spermatidák (n) – Spermiohisztogenezis (spermiomorfogenezis): a kezdetben izodiametrikus spermatidákból → megtermékenyítésre alkalmas, ostorral rendelkező spermiumok

Ovogenezis – A petesejtek fejlődése Helyszín: ovárium (petefészek) – Szaporodási szakasz: törzssejtek mitotikus osztódásokkal történő proliferációja → oogoniumok – Növekedési szakasz: oogoniumok méretbeli növekedése (szikfelhalmozás: szikfehérjék, lipidek, rRNS és mRNS felvétele a tüszőhámsejtektől) → primer oociták [leendő petesejt + tüszőhámsejtek = tüsző v. folluculus] – Érési szakasz: primer oociták meiotikus osztódása: • meiózis I: primer oocitákból → szekunder oociták (2n) + polocyták (sarki sejtek) A meiózis I. profázisában a folyamat megáll az ivarérésig. • meiózis II: szekunder oocitákból → ovumok (n) + polocyták

Fertilizáció (Megtermékenyítés) A petesejt (ovum és hímivarsejt (spermium) egyesülése. • Beindítja az embrionális fejlődést. • Biológiai funkciója: – a szomatikus sejtekre jellemző diploid kromoszómaszerelvény visszaállítása → új, egyedi génkombinációval rendelkező zigóta kialakítása. • Alaptípusai: – Külső megtermékenyítés: az ivarsejtek fúziója a szülői szervezeten kívül történik (legtöbb vízi állat) – Belső megtermékenyítés: az ivarsejtek fúziója a szülői szervezeten belül történik (pl. ember).

A fertilizáció szakaszai: – Ivarsejtek találkozása, spermiumok megkötődése a peteburkon: A megkötődés a spermium membránján és a peteburkon levő kötőfehérjék antigén-antitest jellegű kapcsolódásával jön létre, és biztosítja a fajspecificitást. – Acrosomális reakció: A spermium acrosomális membránjának distális lemeze és a plazmamembránja fúzionál → proteolitikus enzimek emészteni kezdik a peteburkot (zona pellucidát). – A spermium és a petesejt membránjának fúziója (itt is: fajspecifikus kötőfehérjék vannak a membránokon), létrejön a fertilizációs kúp → a pete aktiválódik: • cortikális reakció: spermium membránja (+), petesejt membránja nyugalomba (-) töltésű; a fúzió után a pete membránja depolarizálódik: 5-15 s-ig (+) lesz → a többi spermiumot elektrosztatikusan eltaszítja • megtermékenyítési hártya kialakulása: a peteburok (ZP) eltávolodik a pete membránjától → perivitellináris tér E két mechanizmus megakadályozza a polispermiát. – Kariogámia: a spermium és a petesejt sejtmagjainak (pronucleusok) fúziója.

Szegmentáció (Barázdálódás) Barázdálódás: a zigóta mitotikus osztódások sorozatával egyre kisebb sejtekre (blastomérákra) tagolódik. • A petesejt, és az újonnan keletkezett egyetlen setjből álló zigóta mérete nagy. A barázdálódás során a sejtciklusokban rövid a G1 növekedési fázis → sejtek mérete csökken, addig, amíg a normál sejtméretet el nem érik. • A barázdálódás során az osztódó sejtek tömör sejtcsoportja alkotja a szedercsírát (morula). • Később a morula belsejében üreg keletkezik, így kialakul a bélcsíra (blastula). A bélcsíra ürege, a blastocoel.

Alapvetően kétféle barázdálódási módot ismerünk, az ún Alapvetően kétféle barázdálódási módot ismerünk, az ún. radiális barázdálódást ("A" jelű ábra), illetve a spirális barázdálódást ("B" jelű ábra): A radiális barázdálódásnál az utódsejtek sugarasan (mint a délkörívek a Földön) helyezkednek el. Ez a barázdálódási mód jellemző a szivacsokra, a csalánozókra, a tapogatókoszorúsokra és az újszájúakra. A spirális barázdálódásnál az utódsejtek nem pontosan egymás felett, hanem némileg eltolódva (és kb. 45°-al elfordulva) helyezkednek el, emiatt úgy tűnik, mintha egy spirálvonal mentén rendeződnének el. Ez a barázdálódási mód jellemző a korábban ősszájúként meghatározott állatcsoportokra.

A BARÁZDÁLÓDÁS TÍPUSAI KEVÉS SZIK! első osztódások morula állapot blasztula metszetben pl. tengeri sün TELJES (EGYETEMES) pl. emlősök

A BARÁZDÁLÓDÁS TÍPUSAI 2. SOK SZIK! első osztódások morula állapot blasztula metszetben pl. kétéltűek animális vegetatív EGYENLŐTLEN IGEN SOK SZIK! pl. madarak KORONGOS HEFOP 3.3.1.

A barázdálódásnak több altípusa van. Az altípusokat elkülönítő főbb szempontok: – Mekkora a petesejtben levő szik mennyisége • Alecithalis pete: a szik mennyiség elenyésző. • Oligolecithális pete: kevés szikanyag. • Mesolecithalis pete: közepes mennyiségű szikanyag. • Polylecithális pete: szikben gazdag. – Hogyan oszlik el a szik a petén belül: • Isolecithalis pete: a szik egyenletesen oszlik el. • Anisolecithalis pete: a szik a pete egy bizonyos részében van felhalmozva. – Mekkora része barázdálódik a zigótának • Holoblasticus: totális barázdálódás, a zigóta teljes egésze blastomérákra tagolódik. Az oligolecithális és az isolecithalis petékre jellemző. • Meroblasticus: parciális barázdálódás, a zigótának csak egy része tagolódik blastomérákra. A mesolecithalis vagy polylecithalis petékre; és az anisolecithalis peték közül a szikanyagot a pete egyik pólusán (vegetatív pólus) felhalmozó, ún. telolecithalis petékre jellemző. – Azonos méretűek-e a létrejövő blastomérák • Aequalis: azonos méretű blastomérák keletkeznek. • Inaequalis: különböző méretű (kisebb: micromera, nagyobb: macromera) blasotmérák keletkeznek. – Milyen az osztódási síkok egymással bezárt szöge • Hegyesszög: spirális barázdálódás. • Derékszög: radiális barázdálódás.

Gasztruláció és a csíralemezek kialakulása

AZ EMLŐSÖK EMBRIÓBURKAI szikzacskó allantois serosa exocoel amnion amnionüreg (magzatvíz) köldökzsinór exocoel maradványa amnionüreg serosa bolyhok PLACENTA HEFOP 3.3.1.

Organogenezis Organogenesis: a gastrulatio végén kialakult csíralemezekből, a fejlődés további szakaszában szövetek és szervek differenciálódnak. • Ekkor történnek a legnagyobb mérvű változások a fejlődő embrió testében. A csíralemezek kezdetben hasonló felépítésű sejtjei egyre specializáltabbá válnak, funkcionálisan és alakilag is egyre differenciáltabb szöveteket, szervtelepeket, szerveket képeznek. • Embrionális szervek: olyan képződmények, amik csak az embrionális fejlődés ideje alatt funkcionálnak, és vannak jelen. Pl. gerinceseknél: szikzacskó és magzatburkok. • Biogenetikai vagy filembriogenetikai törvény (Haeckel): az élőlények ontogenezisük során megismétlik (rekapitulálják) őseik filogenetikai fejlődésének legjellegzetesebb vonásait. Pl. gerinces osztályok embrióinak a fejlődés korai állapotában megjelennek a kopoltyúívei.

A három csíralemez embrionális és felnőtt származékai Ektoderma szomatikus ektoderma epidermisz bőr függelékei szaglószerv hámja szemlencse belső fül hámja hipofízis elülső lebenye dúcléc branhiális váz perifériás idegrendszer sejtjei mellékvesevelő pigmentsejtek velőcső agy- és gerincvelő agy- és gerincvelői idegek retina, látóideg hipofízis hátulsó lebenye Endoderma arhenteron (primitív bél) bélcsatorna hámja máj és hasnyálmirigy légző szervrendszer hámja endokrin mirigyek egy része Mezoderma korda dorzális redukált vagy hiányzik epimer szomiták dermatoma dermisz szklerotoma gerincoszlop miotoma vázizomzat mezomer urogenitális rendszer hipomer szomatikus parietális peritoneum viszcerális viszcerális peritoneum mezentérium szív, vérsejtek, erek gonádok viszcerális izmok cöloma testüregek  A három csíralemez embrionális és felnőtt származékai

A magzat növekedési és fejlődési folyamatainak időzítés és sorrendje  

Az életút szakaszai biológiai szempontok alapján: a prenatális lét újszülöttkor (110. nap), csecsemőkor (10. nap1. év), korai gyermekkor (13. év), első gyermekkor (47. év), második gyermekkor (leányoknál: 811. év, fiúknál 812. év), serdülőkor (1215. év, illetve 1316. év), ifjúkor (1620. év, illetve 1721. év), az érettkor első szakasza (2135. év, illetve 2235. év), az érettkor második szakasza (3655. év, illetve 3660. év), időskor (5674. év, illetve 6174. év), aggkor (7590. év) és hosszú életkor (a 90. évtől).  

A SZÜLETÉS A normális születési súly 3,0–4,5 kg, testhossz: 52–56 cm Koraszülött (éretlen): a 37. hét (259 nap) előtti születés, az időre, de kis súllyal (2500 g alatt) születés (WHO 1961). Az újszülött testsúly kb. 12–14%-a zsír és 20%-a izom.  Felnőttkorra, férfiaknál: 15–17% a zsír- és 40% izomtömeg, a nőknél 24–25% zsír- és 3537% az izomtömeg. Születéskor a fejkerület 70%-a a testhossznak,  felnőttkorban 30%-a.   A 2 hónapos embrió, az 5 hónapos magzat és az újszülött testarányai (a Stratz 1909) A testarányok posztnatális változása (a Stratz 1909)