Egyensúlyi és nem-egyensúlyi közösségek

Korai egyensúlyi elméletek (1) Goethe: „A természet, hogy az egyik oldalon költekezhessék a másik oldalon takarékoskodni kényszerül” Bonn (1843): a biológiai egyensúly fogalmának megalkotása Darwin (1859): a harcok újra-újra visszatérnek, változó sikerrel, hosszú távon az erők kiegyenlí-tődnek és a természet arculata egyforma marad. Wheeler (1910, 1928), Clements (1916): szuperorganizmus elmélet Varga (1966): individuális – kollektív jellegek

Korai egyensúlyi elméletek (2) [Jermy nyomán] Az életközösség egyensúlyban van, ha az alkotó populációk denzitása állandó vagy állandó középérték körül ingadozik (Hesse, Friedriechs, Schwencke, Franz); a populációk egyedszámának aránya állandó (Schwencke); önszabályozásra képes (Friedriechs); a biogeokémiai ciklusok akadálytalanul működnek (Renkonen, Maucha); növénytársulása klimaxban van (Clements).

Korai egyensúlyi elméletek (3): Pianka (1974) „bizonyítékai” Az életközösség egyensúlyban van, mert számos tanulmány szerint az ökológiai rendszerek ill. komponenseik dinamikus ekvilibriumban vannak a „steady state” közelében; közösségi szinten respiráció = produkció; a „nonklimax” közösségek is mutatnak egyensúlyi jellegeket (pl. zavarással, egyéb szukcessziós állapotokkal szembeni ellenállás); legtöbb közösségben és energiaszinten Binput=Boutput; szigeteken: immigráció = extinkció; B(N)=D(N) legtöbb populációban, ha t→∞ ragadozó-zsákmány párok sokáig koegzisztálnak

Az egyensúly klasszikus interpretációja A közösségek stabilitása: „community conservation” (fajkészlet megőrzése); „community recovery” (helyreállás); „community assembly” (a társuló populációk koegzisztenciája egymás ekvilibriumát erősíti); „irrelevance of history” (a közösség ugyanarra az egyensúlyra áll be az előtörténettől függetlenül).

Az elemi kölcsönhatások szerepe (1) (1) Klasszikus kompetíciós elmélet: 1.1. A kompetíció az egyetlen fontos interakció; 1.2. A populációk dinamizmusa leírható determinisztikus egyenletekkel (pl. LV); 1.3. A populációk életmenet tulajdonságai jól kifejezhetők a fejenkénti növekedési rátában (r); 1.4. Az élőhely környezethatása térben-időben homogén; 1.5. Stabil egyensúlyi pont; 1.6. Populációk száma: S ≤ R 1.7. Limiting similarity: d ≥ s

Az elemi kölcsönhatások szerepe (2) (2) Klasszikus predációs elmélet: 1.1. A kompetíció nem az egyetlen fontos interakció; 1.2. A populációk dinamizmusa leírható determinisztikus egyenletekkel (pl. LV); 1.3. Funkcionális válasz és switching szerepe; 1.4. Látszólagos kompetíció szerepe: S ≤ LF; 1.5. Táplálkozási hálózatok problémái; 1.5. Mutualizmus hiánya.

Az élőhely heterogenitása coarse-grained – fine-grained; heteromorfia - heterogenitás problémakör; kompetítorok koegzisztenciája (pl. MacArthur & Levins 1964); Rosenzweig (1979, 1981) modellje; Tilman (1982, 1986) modellje, S ≤ FT (folttípus).

1. „fine grained”; 2. „coarse grained” habitat

Rosenzweig modellje

Korai nem-egyensúlyi elméletek Gleason (1926): a növénytársulások szuperorganizmus elméletének cáfolata. Ramensky (1926), Whittaker (1967): a fajok egyedileg reagálnak a szelekciós nyomásra, ak kompetíció nem fontos Von Bertalanffy (1952): az élő rendszerek nyitott rendszerek. Andrewartha & Birch (1954), Andrewartha (1961): a természetes populációk nagy része soha nem éri el azt a denztitást, ahol a készletek limitálnak. Price (1980): parazita popuálciók és közösségek nincsenek egyensúlyban

Nem-egyensúlyi elméletek Alap: Hutchinson (1961): a plankton paradoxonja (homogén víztestben sok planktonikus populáció) Folytonos kölcsönhatás és fluktuáció 1.1. Időbeli fluktuáció (populációk belső okok miatt fluktuálnak) 1.2. Környezet is fluktuál (egyik/másik populációt támogatja) 1.3. Foltdinamizmus (pl. kis foltokban mért fluktuációk előrejelezhetetlenek)

Nem-egyensúlyi elméletek (2) Fluktuáció, diszkontinuus denzitásfüggés és diszkontinuus kompetíció 2.1. Környezeti fluktuáció és stressz (populációkat alacsony szinten tartja) 2.2. Denzitástól függő faktorok csak extrém kicsiny/nagy populációméretnél jelentkeznek („density vague space”)

A bizonytalan denzitás tartománya X bizonytalan denzitás

Nem-egyensúlyi elméletek (3) Változó környezeti középérték és gyors fluktuáció 3.1. A variáció zaj (mintavételi hiba) 3.2. A variáció folytonos és fontos (nélküle: „szent ekvilibrium”) 3.3. A variáció megszakítja az interakciókat (pl. gyorsabb, mint a kizárás) 3.4. A variáció megváltoztatja a trendet

Liberálisan szabályozott populáció

Non-ekvilibrium és káosz Differencia-egyenlet: a növekvő rmax hatása

Kaotikus és véletlen populációk

Közösségi szint A diszturbancia non-ekvilibriumhoz vezethet : lék- (gap) dinamika, környezeti fluktuáció, belső okok (pl. túl erős interakciók); új populációk megtelepedése stb. (2) Hubbel (2001): az evolúció és biodiverzitás neutrális elmélete: ökológiai sodródás (~genetikai sodródás) (3) Rohde (2005): non-ekvilibrium ≠ telítetlenség, szerinte mégis a nem-egyensúlyi közösségekre jellemző a telítetlenség és az üres niche-ek („vacant niches” = kihasználatlan lehetőségek).

Egyensúlyi és nem-egyensúlyi közösségek Tulajdonság Egyensúlyi Nem-egyensúlyi Struktúrális stabilitás Diszturbancia/periodicitás Feltételekhez alkalmazkodás Összetétel előrejelezhetősége Opportunista kihasználás Niche-szegregáció Közösség nyíltsága Készlet limitáltság ideje Populációk közötti interakció Sztochasztikus események A vizsgálatok skálája nagy kicsiny jó nincs erős hosszú fontos lényegtelenek rossz nagymértékű gyenge rövid jelentéktelen fontosak

Új paradigma a természetvédelemben (Pickett &al 1992, Margóczi 1994) Klasszikus paradigma Új paradigma 1. Elmélet (Szünbiológia) Egyensúly Átjárhatóság Diszturbancia Előrejelezhetőség 2. Gyakorlat (természetvédelem) Védelem objektuma Védelem módja meghatározó zárt antropogén determinisztikus fajok passzív (pl. bekerítés) kivételes nyílt természetes sztochasztikus folyamatok, kapcso-latok, élőhelyek aktív (kezelés)