Az állatvilág leszármazásának feltételezett útvonalai Bilateria Deuterostomia subregnum „Parazoa” parafiletikus csoport! Eumetazoa monofiletikus Eumetazoa Protostomia Cnidaria Ctenophora Metazoa Porifera Placozoa

Pallas Athéné születése görög mitológia: Pallas Athéné Zeus fejéből pattant ki teljes fegyverzetben Mi a helyzet az állattörzsekkel?

A recens állatvilág törzsfája

A földtörténeti időskála Neoproterozoikum 1000 mió – 542,3 mió éve

Bilateria kialakulása: Metazoa megjelenése: Neoproterozoikum földtörténeti idő (~ 1000 mió – 542,3 mió között) során: Kriogén időszak (850–635 mió) (nagy eljegesedések, 2 alkalommal, sturti, marinoi~: Snowball Earth) Bilateria kialakulása: már az Ediacara-időszakban (635–542 mió) Kambriumi evolúciós robbanás: Gyors makroevolúció (mások szerint: globális üledékhézag vége!) Mai állattörzsek gyors megjelenése, részben: radiációja

Bilateria kialakulása: Metazoa megjelenése: Neoproterozoikum földtörténeti idő (~ 1000 mió – 542,3 mió között) során: Kriogén időszak (850–635 mió) (nagy eljegesedések, 2 alkalommal, sturti, marinoi~: Snowball Earth) Bilateria kialakulása: már az Ediacara-időszakban Kambriumi evolúciós robbanás: Gyors makroevolúció Mai állattörzsek gyors megjelenése, részben: radiációja

Bilateria kialakulása: Metazoa megjelenése: Neoproterozoikum földtörténeti idő (~ 1000 mió – 542,3 mió között) során: Kriogén időszak (850–635 mió) (nagy eljegesedések, 2 alkalommal, sturti, marinoi~: Snowball Earth) Bilateria kialakulása: már az Ediacara-időszakban (635–542 mió) Kambriumi evolúciós robbanás: Gyors makroevolúció (mások szerint: globális üledékhézag vége!) Mai állattörzsek gyors megjelenése, részben: radiációja

Az Ediacara-bióta Ediacara időszak (legszűkebb értelemben!): 579–542 mió éve (a Neoproterozoikum végén) Globális elterjedés Makroszkopikus élőlények (is), Többnyire nagy, lágy testű élőlények Zömmel lenyomatok formájában maradtak fenn az üledékben Ediacara-bióta szűkebb értelemben: nem tartalmazza a nyomfosszíliákat: pl. mászásnyom stb. és a késői ediacara-ban megjelenő vázzal rendelkező élőlényeket)

A Doushantuo-formáció (Dél-Kína) 635 – 551 mió éves üledékrétegek Felöleli az Ediacara-időszak 90%-át! Karbonátos és szilikát-törmelékes üledék Állati embriók, makroszkopikus algák és ediacara-bióta élőlényei Acritarchák Vélekedés 1998 óta: állati peték és embriók a gasztruláció korai szakaszából Karbonát, foszfát, szilikát, barit gumókban megőrzött struktúrák Tulajdonságaik alapján nem feleltethetők meg telepes algákkal Megasphaera: tartós pete Parapandorina: állati embrió Nem tudni, mely állatcsoporthoz tartoznak Szivacs-biomarkerek és tűk előfordulnak a rétegben

Parapandorina raphospissa Xiao and Knoll, JOURNAL OF PALEONTOLOGY 2000

Az Ediacara-bióta Az Ediacara bióta feltételezett filogéniája és klasszifikációja ősi és levezetett csoportok, kihalt kládok 1. Metazoa-hipotézis: Eleinte a ma létező élőlény-kládokkal próbálták megfeleltetni őket pl. Cnidaria, Porifera, Annelida, Arthropoda, Echinodermata (egyesek szerint algák, gombák, zuzmók rokonai!) 2. Másik nézet: Vendobionta-hipotézis egy különálló klád amely kihalt Vendobionta: óriási, kihalt egysejtű szervezetek, amelyek egy ideig a Metazoa-val versengve léteztek, majd végül a predációnak estek áldozatul Vendobionta testszerveződés: moduláris, összekapcsolt elemi részekből (fraktálokból) álló test (szeriális típusú testfelépítés) (páfránylevélre emlékeztető ~) Ez hiányzik a mai Metazoa-testfelépítési arzenálból! De: méteres nagyságrend, egysejtű szerveződés nem valószínű a mai Xenophyophorea-hoz (óriás, mélytengeri foraminiferák) hasonlónak gondolták

Az Ediacara-bióta 3. hipotézis: több, egymástól független klád alkotja közte kihalt kládok és mai állatcsoportok ősei Szinapomorfiák keresése Nehéz, mert a többségenek nincs recens (ma élő) leszármazottja Megkülönböztethető 7 klád + 3 bizonytalan csoport Kládok: Rangeomorpha Arboreomorpha Kimberellomorpha Erniettomorpha Dickinsoniomorpha Triradialomorpha Porifera Csoportok: Bilateralomorpha Tetraradialomorpha Pentaradialomorpha Laflamme et al. http://dx.doi.org/10.1016/j.gr.2012.11.004 Gondwana Research 23 (2013) 558–573

Laflamme et al. http://dx. doi. org/10. 1016/j. gr. 2012. 11 Laflamme et al. http://dx.doi.org/10.1016/j.gr.2012.11.004 Gondwana Research 23 (2013) 558–573

Laflamme et al. http://dx. doi. org/10. 1016/j. gr. 2012. 11 Laflamme et al. http://dx.doi.org/10.1016/j.gr.2012.11.004 Gondwana Research 23 (2013) 558–573

1. Rangeomorpha (Avalofractus abaculus) (NFM F-754) Avalon-félsziget, Newfoundland, inzert (2): önismétlő elsődleges elágazás. 3. Rangeomorpha (Charnia masoni) Fehér-tenger, Oroszország 4. Arboreomorpha (Charniodiscus procerus) Bonavista, Newfoundland. 5. Kimberellomorpha (Kimberella quadrata) Fehér-tenger, Oroszország. 6. Erniettomorpha (Pteridinium simplex) Namíbia. 7. Dickinsoniomorpha (Dickinsonia costata) Flinders Ranges, Dél-Ausztrália. Laflamme et al. http://dx.doi.org/10.1016/j.gr.2012.11.004 Gondwana Research 23 (2013) 558–573

8. Triradialomorpha (Tribrachidium heraldicum) Flinders Ranges, Dél-Ausztrália. 9–10. Szivacsok (Paleophragmodictya reticulate) (9) Flinders Ranges, Dél-Ausztrália, (Thectardis avalonensis) (10) Avalon-félsziget, Newfoundland. 11. Biradialomorpha (Spriggina floundersi) Flinders Ranges, Dél-Ausztrália. 12. Tetraradialomorpha (Conomedusites lobatus) Flinders Ranges, Dél-Ausztrália. 13. Pentaradialomorpha (Arkarua adami) Flinders Ranges, Dél-Ausztrália. Aránymérték: 1 cm. Laflamme et al. http://dx.doi.org/10.1016/j.gr.2012.11.004 Gondwana Research 23 (2013) 558–573

A kládok és a nagyobb csoportok között túl nagyok a különbségek, Az Ediacara-bióta A kládok és a nagyobb csoportok között túl nagyok a különbségek, Legtöbb ediacara genusz monospecifikus hierarchikus felosztás a nagyobb taxonokon belül egyedül a Rangeomorpha-nál lehetséges Nagyobb figyelem irányul a Metazoa-val való kapcsolatra mint az Ediacara-biótán belüliekre! Laflamme et al. http://dx.doi.org/10.1016/j.gr.2012.11.004 Gondwana Research 23 (2013) 558–573

Az Ediacara-bióta ediacara-időszaki üledékek: különleges tafonómiai jelentőség tafonómia: elhalt szervezetek tetemének további sorsával foglalkozó segédtudomány: bioszféra  litoszféra a lágytestű élőlény-ösmaradványok megőrződésének rendhagyó lehetősége A tömör homokos tengeri üledék a Fanerozoikumban általánosságban nem kedvező a lágytestű élőlények lenyomata fennmaradásának Az Ediacara-bióta azonban éppen ilyen körülmények között maradt fenn! Egyik lehetőség: „Halotti maszk” hipotézis: a mikrobiális élőbevonattal körülvett dögök elsodródnak az üledékképződés helyszínére, ahol a környező anaerob üledékben kiváló vasszulfid ásványok összecementálják a maradványok körüli alzatot A fosszíliákon gyakran megfigyelhetők mikrobiális bevonatnak tartott struktúrák A kambrium előtt a bioturbáció elhanyagolható volt az üledékben Ez élesebb redox különbséget eredményezett a víz-üledék határrétegben, hozzájárulva a gyors fosszilizációhoz

Miért és hogyan tűnhetett el? Az Ediacara-bióta Miért és hogyan tűnhetett el? Paleo-ökológiai változások Tömeges kihalás hipotézis: gyorslefolyású, a környezet megváltozásában rejlő okok magyarázzák (a fanerozoikumban észlelt tömeges kihalásokkal analóg esemény) Biotikus kicserélődés hipotézis: a kambriumban megjelenő új kládok fajai elfoglalták a régiek helyét az ökoszisztémában „Cheshire Cat” hipotézis: megváltoztak az Ediacara-bióta korában létező ősmaradvány-képződési (tafonómiai) feltételek (Cheshire Cat = Fakutya (Kosztolányi ford.) Lewis Carrol: Alíz Csodaországban A Fakutya eltűnik, de a vigyora látható marad!)

Dendrogramma enigmatica sp. nov., holotípus Gyűjtés: 1986-ban! 400 – 1000 m közötti mélységben Ausztrália környékén Nem Bilateria! Filogenetikai hovatartozása kérdéses! Lehet, hogy az ediacara bióta fennmaradt képviselője? Dendrogramma enigmatica sp. nov., holotípus Leírás: 2014! Just J, Kristensen RM, Olesen J (2014) Dendrogramma , New Genus, with Two New Non-Bilaterian Species from the Marine Bathyal of Southeastern Australia (Animalia, Metazoa incertae sedis) – with Similarities to Some Medusoids from the Precambrian Ediacara. PLoS ONE 9(9): e102976. doi:10.1371/journal. pone.0102976

A kambriumi evolúciós robbanás Az időszak elején: felmelegedés, végén ismét lehűlés Kontinensek (ősi kontinensek - palaeokontinensek) elhelyezkedése: többség az Egyenlítő közelében, trópusi éghajlaton, Sekélytengeri környezet kedvező feltételeket biztosít! A ma létező magasabbrendű Metazoa taxonok gyors expanziója Kb. 20 mió év alatt zajlott le kambrium Darwin „dilemmája”: vajon az evolúció sebessége nagyobb lehetett-e ebben a periódusban?

A légköri O2-szint a jelenlegi %-ában kifejezve A legfontosabb limitáló tápanyagok megváltoztak: kezdetben a nyomelemek, később a foszfor elérhetősége lett a legerősebb korlátozó tényező A vanádium és a molibdén feldúsulása az óceáni O2 koncenrtáció megemelkedésének volt köszönhető A világóceán O2 koncentrációja korábban emelkedett meg, mint előzőleg gondolták, kb. 632 mió éve Ekkor jelenhettek meg az első, nem szivacs jellegű Metazoa-k! Sahoo et al 2012, Nature

A kambriumi evolúciós robbanás Kouchinsky et al. (2012) Chronology of early Cambrian biomineralization (doi:10.1017/S0016756811000720) A kambriumi evolúciós robbanás Az újszájúak közül csak a tüskésbőrűeknek van szilárd váza, ezért ezekből maradtak fenn fosszíliák, a többi csoportból csak legfeljebb lenyomatok, így a legkorábbi újszájúakat maradványok híján jóval kevésbé ismerjük! Ediacaran calcified cnidariomorphs Spiralia

egy tipikus kambriumi helytülő élőlénycsoport: Archaeocyatha: zátonyképző mészvázas élőlények, nem feltétlenül trópusi elterjedésűek egyesek szerint a szivacsok egy rövid ideig létezett csoportja, mások szerint önálló élőlénycsoport

Euconodonta (), Cephalopoda (Mollusca), Graptolita (Hemichordata) Kambriumi élőlények zöme: helytülő: az aljzat élőlényközösségéhez tartozó (bentosz-szervezetek) nyíltvízi (pelágikus) szervezetek csak a kambrium végétől ismertek, pl.: Euconodonta (), Cephalopoda (Mollusca), Graptolita (Hemichordata) a korább létező egyéb nyíltvízi élőlények valószínűleg nem fosszilizálódtak, de planktonevő ill. makropredátor szervezetek lehettek (kép: Philippe Janvier, tolweb.org) Euconodonta (540-230 mió év)

A bentosz-szervezetek radiációja jól dokumentálható ősmaradványokkal A Metazoa 3 legjelentősebb radiáló csoportja a kambrium (alsó kambrium) során: 541 mió éve alzatlakó coelomata szervezetek megjelenése, bioturbáció elkezdődik az alzaton 532 mió éve szilárd vázzal (elsősorban Ca-tartalmú) rendelkező élőlények megjelenése 520,5 mió éve trilobiták és pörgekarúak megjelenése Közben: nőtt a mikrofitoplankton és mezozooplankton jelentősége a nyílt vízben

Bilateria megjelenése, Protostomia – Deuterostomia szétválás molekuláris óra vizsgálatok szerint a Bilateria már az Ediacara időszakban megjelent és a Protostomia és Deuterostomia kládok is kialakultak Már a kambriumot megelőző ediakara időszakban fosszíliákkal jól alátámasztott Metazoa-csoportok léteztek: A Spiralia legkorábbi ismert, vázzal rendelkező csoportjai: Mollusca (első maradványok: korai kambriumból) Brachiopoda (pörgekarúak, első ismert maradványok: kambrium közepéről) Az Ecdysozoa recens csoportjaiból vázas kambriumi ősmaradvány: Arthropoda: Trilobitomorpha kovavázas szivacsok, Cnidaria-szerű mészvázas élőlények (ún. „knidariomorfák”) Ezek némelyik csoportja már a kambriumra kihalt: pl. az aragonit és magas magnézium tartalmú kalcit vázú knidariomorfák (rövidítésük: ECC) vagy az Anabariida csoport Más csoportjaik a kambrium során még léteztek, majd a korszak végére kihaltak (pl. Protoconulariida… stb.)

A Burgess-pala biótája Középső kambrium élővilága Lágytestű élőlények lenyomatai elsőként Kanadában (Burgess-hg., Walcott, 1909) (sekélytengeri élőhely, állatok és autotrófok nyomai is) Ma már világszerte ismert lelőhelyek Lagerstätte † Paleoscolecida (férgek) † Lobopoda Arthropoda † Anomalocaris (Egy másik Lagerstätte: Csengcsiang-fauna (Kína), itt: legrégibb ismert Chordata)

karmos féreglábú szivacs háromkaréjú ősrák gerinchúros

A Metazoa-filogénia feltételezett útvonalai Deuterostomia Bilateria Protostomia Eumetazoa Ctenophora ?? Myxozoa Cnidaria Metazoa Calcarea Homoscleromorpha ?? Hexactinellida Demospongiae ?? Placozoa

A Metazoa-filogénia feltételezett útvonalai Deuterostomia Bilateria subregnum „Parazoa” parafiletikus csoport! Eumetazoa monofiletikus Protostomia Eumetazoa Ctenophora ?? Myxozoa Cnidaria Metazoa Calcarea Homoscleromorpha ?? Porifera Hexactinellida Demospongiae ?? Placozoa

A soksejtűek leszármazásának feltételezett útvonalai Deuterostomia Eumetazoa Bilateria triploblasticus Protostomia Metazoa Ctenophora Cnidaria diploblasticus Porifera Placozoa Egy másik, ma már elavult hipotézis szerint egy triploblasticus Bilateria-ra és egy diploblasticus másik kládra vált szét a korai Metazoa fejlődés!

Bilateria: kétoldalian szimmetrikus állatok taxonómia: tagozat (divisio) testen két fő tengely, egymásra merőlegesek: antero-posterior (elülső - hátulsó) dorso-ventralis (hát - hasi) a fentiekre fektetett mediansagittalis sík (nyílirányú középsík) két, egymással tükörképi szimmetriát mutató oldalsó félre osztja lehetővé válik: gyors mozgás haladás irányába eső testvégen koncentrálódnak az érzékszervek és az idegrendszer sejtjei: kefalizáció - feji vég kialakulása