Az érintett területek Evolúcióbiológia Fejlődésbiológia Genetika

Az előadások a következő témára: "Az érintett területek Evolúcióbiológia Fejlődésbiológia Genetika"— Előadás másolata:

1

2 Az érintett területek Evolúcióbiológia Fejlődésbiológia Genetika
EVO-DEVO Fejlődésbiológia Genetika Molekuláris biológia Anatómia

3

4 Szimmetriaviszonyok az állatok országában
Aszimmetrikusak: szivacsok (Porifera), korongállatkák (Placozoa) Sugarasan (radiálisan) szimmetrikusak: csalánozók (Cnidaria), bordásmedúzák (Ctenophora) Kétoldalian (bilaterálisan) szimmetrikusak: minden más állat

5 Álszövetesek alországa (aszimmetrikusak) Szövetesek alországa
Állatok országa Álszövetesek alországa (aszimmetrikusak) Szövetesek alországa Sugaras szimmetriájúak tagozata Kétoldalian szimmetrikusak tagozata

6 Az aszimmetrikus állatok
szivacsok Placozoa

7 Subr. Eumetazoa Ph.: Cnidaria Tagozat: Radiata
Ph. Ctenophora I. Superph.: Coelenterata Tagozat: Radiata Subr. Eumetazoa II. Superph.: Pseudocoelia (ál-testüregesek) Ph.: Platyhelminthes, Nemertini, Kamptozoa, Nematoda, Gastrotricha, Rotatoria, Nematomorpha, Kinorhyncha, Acanthocephala, Priapulida Tagozat: Bilateria Subdiv.: Archicoelomata Subdiv.: Eucoelomata Subdiv: Enterocoela III. Superph.: Ph.: Mollusca IV. Superph.: Gephyrea (elő -gyűrűsf.) Ph.: Sipunculida, Echiurida V. Superph.: Articulata Ph.: Annelida, Onycophora, Tardigrada, Arthropoda, VI. Superph.: Lophophorata (tapogatósok) Ph.: Tentaculata (Tapogatókoszorúsok) VII. Superph.: Ph.: Pogonophora, Chaetognatha VIII. Superph.: Deuterostomia Ph.: Hemichordata, Echinodermata Prochordata, Cephalochordata, Vertebrata

8 A radiális szimmetria

9 A kétoldali szimmetria
Kétoldali szimmetria: 38 recens állattörzsből 34 a leírt élő fajok 99%-a A kétoldali szimmetria rendkívül sikeres!

10 A kétoldali szimmetria
2. Tengely: 1.-re merőleges; Az állatnak van háti és hasi oldala 3. tengely: 1. és 2. meghatározza, azokra merőleges; Jobb- bal oldal D V B J A P Tengely; elülső hátulsó testvég; sugaras szimmetria (csalánozók) Aszimmetria

11 A kétoldali szimmetria

12 Az LCB Last Common Ancestor of Bilaterians

13 Az LCB rendszertani helye
Egy spekulatív megközelítés: Haeckel „biogenetikai alaptörvénye” Az egyedfejlődés során a törzsfejlődés főbb lépései megismétlődnek. Azaz: az egyedfejlődés a faj törzsfejlődésének rövidített változata.

14 Példa: az emlősök egyedfejlődése
„Hal stádium”: agy, keringési rendszer kiválasztószerv (pronephros) halra jellemző, „Kétéltű stádium”: kialakulnak a tüdők, vese mesonephros, később három üregű szív jelenik meg, hosszú farok jellemző „Hüllő stádium”: végtagok hüllőjellegűek, ivarszervek és bélcsatorna még nem különül el („kloáka”) Emlős jellegek később alakulnak ki Eltérések: pl. az emberi magzat farka a „hüllő stádiumban” rövidül meg ( napon), az evolúció során viszont csak az emberszabásúak megjelenésekor.

15 Ha a „biogenetikai alaptörvény” érvényes, az egyedfejlődés korai stádiuma leképezi a törzsfejlődés korai stádiumát.

16 A „biogenetikai alaptörvény” kiterjesztése
A „Blastaca” A „Gastrea” Helytülővé vált Csalánozók polip formája Bilateria a csalánozókból

17 Problémák a biogenetikai törvénnyel
Haeckel túláltalánosított: pl. az emlősök egyedfejlődésének több lépése egészen másképp zajlik, mint a lándzsahal esetében.

18 Az embriók nem ismétlik a törzsfejlődést.
Tehát: Az egyedfejlődésből a törzsfejlődésre ilyen módon nem következtethetünk.

19

20 The dawn of bilaterian animals: the case of acoelomorph flatworms
Baguňá, J., Riutort, M. BioEssays, 26:

21 A bilaterális állatok főbb közös tulajdonságai
5. Kiterjedt Hox klaszter (min.7-8 gén) 1. Kétoldali szimmteria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal 6. Kifejlett agydúc 7. Kétnyílású bélcsatorna 8. Kiválasztó szervrendszer 9. szemek 10. testüregek 11. szelvényezettség A bilaterális állatok főbb közös tulajdonságai

22 1. Planuloid-acoeloid hipotézis
2. Archicoelomata hipotézis

23 Planuloid-acoeloid hip.
1. Kétoldali szimmteria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal 5. Kiterjedt Hox klaszter (7-8 gén) 6. Kifejlett agydúc Archicoelomata hip. 7. Kétnyílású bélcsatorna 8. Kiválasztó szervrendszer 9. szemek 10. testüregek 11. szelvényezettség

24 A laposférgek helye a planuloid- acoeloid hipotézisben
A feltételezett egyszerű LCB laposféreg-szerű lény lehetett 1. Kétoldali szimmetria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal

25 Problémák a planuloid- acoeloid hipotézissel kapcsolatban
5. Kiterjedt Hox klaszter (7-8 gén) 1. Kétoldali szimmteria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal 6. Kifejlett agydúc 7. Kétnyílású bélcsatorna 8. Kiválasztó szervrendszer 9. szemek 10. testüregek 11. szelvényezettség LCB Lehetséges, hogy a laposférgek egyszerű felépítése nem ősi, hanem levezetett, redukcióval jött létre

26 A Hox gének Kolineáris kifejeződés Szervek pozícióját határozzák meg
Minden állatra jellemzőek Számuk megváltozása nagyon nagy, általában törzs-szintű változás! Pl.: ember: ecetmuslinca: 8

27 A laposférgek Hox génjei

28 5. Kiterjedt Hox klaszter (7-8 gén)
1. Kétoldali szimmteria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal 6. Kifejlett agydúc 7. Kétnyílású bélcsatorna 8. Kiválasztó szervrendszer 9. szemek 10. testüregek 11. szelvényezettség LCB

29 A Lophotrochozoa csoportra jellemző a kétnyílású bélcsatorna, csak a laposférgekre nem
Tehát a laposférgek egyszerűbb felépítése nem ősi, hanem egyszerűsödés, redukció következménye (?)

30 A laposférgek, mint ősi bilatériák
1. A Hox gének száma túlzottan nagynak tűnik 2. Az egynyílású bélcsatorna valószínűleg visszafejlődés eredménye, nem ősi 3. Egyéb, pl.: a törzsfába nehezen illeszthetők

31 A laposférgek Monofiletikusak, avagy polifiletikusak-e?
Bizonyos külső jegyek alapján közeli rokonnak tűnnek De: molekuláris analízis szerint polifiletikusak!

32 A laposférgek származása
18S DNS –vizsgálat 28S DNS-vizsgálat mtDNS vizsgálat Hox gének szerveződése polifiletikusak

33 A laposférgek származása
10 Hox gén Nem lehetnek közeli rokonok 4 Hox gén, ellentétben a többi laposféreggel!

34

35 5. Kiterjedt Hox klaszter (7-8 gén)
1. Kétoldali szimmteria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal 6. Kifejlett agydúc 7. Kétnyílású bélcsatorna 8. Kiválasztó szervrendszer 9. szemek 10. testüregek 11. szelvényezettség LCB Az Acoelomorphák esetén mindkét probléma elhárul! *Csak 4 Hox gén *Nem közeli rokonok a kétnyílású bélcsatornával rendelkező állatokkal

36

37 Az Acoelomorphák Mezoderma ősibb típusú
Idegpályák radiális elrendeződése (többi laposféregnél hosszanti idegtörzsek) Protonefrídiumok hiánya (többi laposféregnél van!) Csalánozókra planulalárvájára is jellemző!

38 A planulalárva

39 Az idegrendszer

40 Az Acoelomorphák és a csalánozók
Az Acoelomorphák sok tekintetben hasonlóak a csalánozók planula lárvájához -Bélcsatorna nincs -Idegrendszer radiális -Kiválasztó szervek (protonefrídium) hiánya -Hox gének alacsony száma -Diopisthoporidae (Acoelomata csoport) szájnyílása a testvégen

41 Az LCB Az LCB valószínűleg kicsi egyszerű felépítésű
másodlagos testüreg nélküli szelvényezetlen közvetlen fejlődésű (lárvaállapot nincs) lehetett

42 Az LCB 1. Kétoldali szimmteria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma
4. Idegrendszer elülső központtal

43 5. Kiterjedt Hox klaszter (7-8 gén)
1. Kétoldali szimmteria 2. A/P és D/V tengely 3. mezoderma 4. Idegrendszer elülső központtal 6. Kifejlett agydúc 7. Kétnyílású bélcsatorna 8. Kiválasztó szervrendszer 9. szemek 10. testüregek 11. szelvényezettség

44 Az Acoelomorphák és a csalánozók
A planula lárva radiálisan szimmetrikus Helytülővé vált Második testtengely Bilaterális szimmetria

45 Elsődleges:A/P tengely
Elsődleges:D/V tengely

46 A bilaterális szimmetria genetikai háttere
decapentaplegic (dpp) D V B J A P Hox gének

47 Origins of bilateral symmetry: Hox and dpp expression in sea anemone
Finnerty, J. R., et al.; Science, vol. 304, (2004)

48 Lehetséges, hogy a bilaterális szimmetria már a csalánozóknál is megjelent?

49

50

51 Összefoglalás Az LCB valószínűleg egyszerű felépítésű lehetett
A mai Acoelomorphákra hasonlíthatott Az ősi Acoelomorphák a csalánozók planulalárvájából jöhettek létre A planulalárva helytülővé vált, így kialakult a hát-hasi aszimmetria, s így a kétoldali szimmetria Egyes eredmények szerint kétoldali szimmetria már(?) a csalánozóknál is előfordul Lehetséges, hogy az Acoelomorphák már kétoldalian szimmetrikus planulalárvából alakultak ki

52

53 Irodalom *The dawn of bilaterian animals: the case of acoelomorph flatworms; Baguňá, J., Riutort, M.; BioEssays 26: (2004) *A phylogenetic analysis of myosin heavy chain type II sequences corroborates that acoela and Nemertodermatida are basal bilaterians; Ruiz-Trillo, I., Paps, J., Loukota, M., Ribera, C., Jondelius, U., Baguňá, J., Riutort, M.; PNAS, 99: *Larval development in cnidaria: a connection to bilateria?; Gröger, H., Schmid, V.; Genesis 29: (2001) *Origins of bilateral symmetry: Hox and dpp expression in sea anemone; Finnerty, J. R., et al.; Science, vol. 304, (2004)