A Metazoa filogénia feltételezett útvonalai

Az előadások a következő témára: "A Metazoa filogénia feltételezett útvonalai"— Előadás másolata:

1 A Metazoa filogénia feltételezett útvonalai
Deuterostomia Bilateria Protostomia Eumetazoa ?? Myxozoa Ctenophora Cnidaria Metazoa Calcarea ?? Hexactinellida Demospongiae ?? Placozoa

2 Bilateria kialakulása:
Metazoa megjelenése: Neoproterozoikum földtörténeti idő (~ 1000 mió – 542,3 mió között) során: Kriogén időszak (850–635 mió) (nagy eljegesedések, 2 alkalommal, sturti, marinoi~: Snowball Earth) Bilateria kialakulása: már az Ediacara-időszakban Kambriumi evolúciós robbanás: Gyors makroevolúció Mai állattörzsek gyors megjelenése, részben: radiációja

3 Bilateria kialakulása:
Metazoa megjelenése: Neoproterozoikum földtörténeti idő (~ 1000 mió – 542,3 mió között) során: Kriogén időszak (850–635 mió) (nagy eljegesedések, 2 alkalommal, sturti, marinoi~: Snowball Earth) Bilateria kialakulása: már az Ediacara-időszakban (635–542 mió) Kambriumi evolúciós robbanás: Gyors makroevolúció (mások szerint: globális üledékhézag vége!) Mai állattörzsek gyors megjelenése, részben: radiációja

4 ?? Deuterostomia Bilateria Protostomia Eumetazoa Myxozoa Ctenophora
subregnum Eumetazoa monofiletikus csoport! Protostomia Eumetazoa ?? Myxozoa Ctenophora Cnidaria Metazoa subregnum „Parazoa” parafiletikus csoport! Porifera Placozoa

5 A soksejtűek leszármazásának feltételezett útvonalai
Deuterostomia Eumetazoa Bilateria triploblasticus Protostomia Metazoa Ctenophora Cnidaria diploblasticus Porifera Placozoa Egy másik hipotézis szerint egy triploblasticus Bilateria-ra és egy diploblasticus másik kládra vált szét a korai Metazoa fejlődés: elavult!

6 Bilateria: kétoldalian szimmetrikus állatok
taxonómia: tagozat (divisio) testen két fő tengely, egymásra merőlegesek: antero-posterior (elülső - hátulsó) dorso-ventralis (hát - hasi) a fentiekre fektetett mediansagittalis sík (nyílirányú középsík) két, egymással tükörképi szimmetriát mutató oldalsó félre osztja lehetővé válik: gyors mozgás haladás irányába eső testvégen koncentrálódnak az érzékszervek és az idegrendszer sejtjei: kefalizáció - feji vég kialakulása

7 Protostomia – ősszájúak
taxonómia: gyakran altagozatként említik (subdivisio) igazolódott a monofiletikus eredet bár embrionális fejlődés során a szájnyílás kialakulása nem egységes séma szerint történik (nem feltétlenül a blastoporusból) két nagy kládra osztható: Spiralia és Ecdysozoa Spiralia: spirális barázdálódású állatok Spiralia: Platyzoa és Lophotrochozoa kládok Platyzoa: laposféregszerűek Lophotrochozoa: tapogatós - csillókoszorús állatok Ecdysozoa : vedlő állatok

8 Platyzoa Platyzoa apomorfia: differenciált testi sejtek nem osztódnak többet phylum: Platyhelminthes – laposférgek phylum Gnathostomulida – állkapcsos-férgecskék phylum Rotifera – kerekesférgek phylum Acanthocephala – buzogányfejű férgek phylum Cycliophora phylum Micrognathozoa phylum Gastrotricha – csillóshasúak

9 A laposférgek törzse (Platyhelminthes)
Platyzoa phylum: Platyhelminthes régebbi rendszer: több parafiletikus csoport: pl. Turbellaria Monogenea ezek ma már nem érvényes taxonok! Rhabditophora „Turbellaria” „Monogenea” Cestoda Neodermata Trematoda (Littlewood 2008 nyomán) Jelenlegi elképzelés a laposférgek törzsfejlődési kapcsolatairól

10 elavult „klasszikus” rendszer
Phylum: Platyhelminthes – laposférgek elavult „klasszikus” rendszer De: vezérfonal gyanánt egyelőre használjuk! Classis: Turbellaria – örvényférgek Classis: Monogenea – közvetlen fejlődésű mételyek Classis: Trematoda – közvetett fejlődésű mételyek Classis: Cestoda – galandférgek

11 Platyhelminthes „Turbellaria” Ordo: Catenulida Catenula lemnae – láncos örvényféreg

12 Microstomum lineare – hidrafaló örvényféreg 0,5 – 5 mm
ált. kerek keresztmetszet édes- brakk- és tengervízben az intersticiumban él Ha csalánozókkal táplálkozik, az érintetlen csalánsejteket a kültakaró alatt felhalmozza cleptocnida-k, ún. „lopott” csalánsejtek (más gerincteleneknél is előfordul) Platyhelminthes „Turbellaria” Ordo: Macrostomida

13 2. Dendrocoelum lacteum – tejfehér planária
méret: 0,5 - 2,5 cm Platyhelminthes „Turbellaria” 2. Dendrocoelum lacteum – tejfehér planária lassúfolyású és állóvizekben 3, 4. Polycelis spp. – sokszemű planária 5. Crenobia alpina tiszta, bázikus vizű hegyipatakokban 6. Planaria torva 7. Dugesia lugubris – gyászplanária 8. Dugesia gonocephala – füles planária tiszta áramlóvizekben Ordo: Tricladida – hármasbelű örvényférgek elterjedés a hegyi patak folyásiránya mentén a forrástól kiindulva: 5 4* 8 *: P. felina

14 Dugesia gonocephala – füles planária

15 Dugesia gonocephala – füles planária
friss (piros) és pár órás kokonokkal (sötét) (Börzsöny)

16 Bipalium spp. – növényházi örvényféreg fajok cm-s nagyságrend
Rejtőzködnek, párás, esős időben láthatók több invazív faj B. kewense: akár 30 cm szárazföldi ragadozók préda: pl. giliszták trópusi, szubtrópusi éghajlaton szabad természetben is Platyhelminthes „Turbellaria” a helyi gilisztaállományt erősen visszaszorítják táplálkozásukkal Ordo: Tricladida – hármasbelű örvényférgek B. kewense, eredeti elterjedés: DK-Ázsia, monszun során lehet észlelni, onnan: üvegházi talajokkal Európába (London botanikus kertje: Kew Garden, itt írták le) és Amerikába, Afrikába és Ausztráliába

17 többnyire mikroszkopikus méretűek nagy fajszám
Platyhelminthes „Turbellaria” többnyire mikroszkopikus méretűek nagy fajszám (Magyarországon is min. sok tíz) vizek alzatának élőlény közösségében Ordo: Rhabdocoela – egyenesbelű örvényférgek Dalyellia viridis nagy sziktartalmú tartós (téli) peték tiszta álló- és lassúfolyású vizekben él, megritkult Mesostoma ehrenbergi 1,5cm!

18 Rhabdocoela - egyenesbelűek
Platyhelminthes „Turbellaria” Ordo: Rhabdocoela – egyenesbelű örvényférgek Rhabdocoela - egyenesbelűek Dalyellia sp.

19 Yungia aurantiaca – narancsszínű örvényféreg Platyhelminthes
„Turbellaria” Ordo: Polycladida – ágasbelű örvényférgek nagy méret (több cm) erősen elágazó bélrendszer közvetett fejlődés: Müller-féle lárva / Goette-féle lárva tengeriek Prostheceraeus vittatus

20 Polycladida fajok trópusi tengerekből Pseudoceros bedfordi
Pseudoceros ferrugineus Pseudobiceros cf. dimidiatus  Thysanozoon gold Pseudoceros sp.

21 Thysanozoon brocchi – bolyhos örvényféreg Földközi-tengerben jellemző

22 Stylochus pilidium kagylóparazita örvényféreg (1-1,5 cm)
kagylótelepeken tisztításkor látszik a féreg okozta veszteség Stylochus pilidium kagylóparazita örvényféreg (1-1,5 cm)

23 A laposférgek törzse (Platyhelminthes)
Platyzoa phylum: Platyhelminthes régebbi rendszer: több parafiletikus csoport: pl. Turbellaria Monogenea ezek ma már nem érvényes taxonok! Rhabditophora „Turbellaria” „Monogenea” Cestoda Neodermata Trematoda (Littlewood 2008 nyomán) Neodermata klád: paraziták, tegumentum kialakulása

24 Belső élősködő laposférgek:
epidermis alakulása: ún. tegumentum jön létre, ahol a hámsejtek sejtmagvat tartalmazó része mélyebbre besüllyed az izomrétegek alá, a felszíni részen a sejtek összeolvadnak (syncytium) és a felület felé mikrobolyhokat képeznek, tápanyagfelszívás elősegítése nem azonos a kutikulával!!!

25 zömük külső élősködők (halak), kevesebb endoparazita (kétéltűek)
víziek, méret: 300µ - 3 cm zömük külső élősködők (halak), kevesebb endoparazita (kétéltűek) gazdaspecifikus fajok Platyhelminthes „Monogenea” egyenes fejlődésű mételyek Monopisthocotylea Polyopisthocotylea testvégen: tapadószerv (opisthaptor) feji végen is vannak kisebb tapadószervek

26 Platyhelminthes „Monogenea” egyenes fejlődésű mételyek subterminalis szájnyílás 1-2 ágú bélcső van néhány pár szemfolt kitines párzószerv, kölcsönös v. önmegtermékenyítés petét raknak Lárva: oncomiracidium (csillós lárva horgokkal) Gazdára találva csillókat elveszti Monopisthocotylea Polyopisthocotylea Gyrodactylus elegans – horgas métely (pontyfélék kopoltyúján, bőrén)

27 Platyhelminthes Classis Cestoda galandférgek (szalagférgek) Monogenea dajka (scolex) + ízek (proglottisok) = féreglánc gyarapodási (proliferációs) zóna a feji vég mögött

28 Platyhelminthes Classis Cestoda galandférgek (szalagférgek)

29 Taenia saginata, T. bovis
Platyhelminthes Cestoda egyedek száma: ahány scolex fejlődik a lárvából lárvatípusok Taenia saginata, T. bovis hathorgas lárva csillós hathorgas lárva Diphyllobotrium latum borsóka Hymenolepis nana, Dipylidium caninum

30 Cestoda - subclassis Cestodaria – tagolatlan galandférgek
Platyhelminthes Classis Cestoda galandférgek (szalagférgek) Cestoda - subclassis Cestodaria – tagolatlan galandférgek subclassis Cestodaria – tagolatlan galandférgek Ovális, tagolatlan (monozoikus) test, benne egyetlen ivarszerv, nincs külön scolex, feji végen kis kiölthető ormány lárva: licosphaera (10 horoggal) pete a benne fejlődő lárvával Amphilina foliacea – levélalakú galandféreg Tokfélék (pl. kecsege) testüregében

31 Platyhelminthes Classis Cestoda galandférgek (szalagférgek) A B C D E F G Cestoda fiatal Taenia kifejlődése oncosphaera (A,B) lárvából kiindulva cysticercus (C-F) strobilocercus (G) állapotokon át subclassis Eucestoda – szín-galandférgek

32 Taenia solium – horgasfejű galandféreg Cysticercus cellulosae
(Bécs, Természettudományi Múzeum)

33 Taenia solium – horgasfejűgalandféreg (disznóban fejl.)
Platyhelminthes Classis Cestoda galandférgek (szalagférgek) Taenia solium – horgasfejűgalandféreg (disznóban fejl.) Taenia saginata – simafejű galandféreg (marhában fejl.) 4-6m végleges gazda 4-10m Ember vékonybelében egyetlen kifejlett féreg élhet, ~ tünetmentes! subclassis Eucestoda – szín-galandférgek Fertőződés: borsókát tartalmazó nyers hús fogyasztásával Veszélyes: a petével történő fertőződés, ekkor borsóka: komoly fájdalom, klinikai tünetek köztigazda

34 (Coenurus cerebralis)
Multiceps (régen:Taenia) multiceps kergeféreg (birkákban) Petével fertőzött kutya ürülékkel szennyezett fű fogyasztása Birka (köztes gazda) vékonybélben petéből lárvák kikelnek Vérkeringéssel az agyba jutnak Ott: coenurus lárvák kialakulása tünetek,…pusztulás Kutya (végleges gazda) fertőzése dögfogyaszásal Platyhelminthes Classis Cestoda galandférgek (szalagférgek) coenurus lárva (Coenurus cerebralis) „hólyagférgek” Coenurosis: a lárva jelenléte okozta tünetegyüttes elnevezése folyamatos körbejárás, heveny agyvelőgyulladás A központi idegrendszerben okozott pusztítása miatt kezelés nélkül halálos! subclassis Eucestoda – szín-galandférgek

35 Echinococcus granulosus háromízű galandféreg
Platyhelminthes Classis Cestoda galandférgek (szalagférgek) Echinococcus granulosus háromízű galandféreg Kutyaürülékben talált pete benne fejlődő oncosphaera lárvával oncosphaera subclassis Eucestoda – szín-galandférgek rívókatömlő

36 Echinococcus fajok elterjedése:
granulosus: szürke multilocularis: fekete

37 Platyhelminthes Classis Cestoda galandférgek (szalagférgek) Dipylidium caninum – kutya galandféreg (uborkamagképű ~) subclassis Eucestoda – szín-galandférgek

38 Platyhelminthes Classis Cestoda galandférgek (szalagférgek) subclassis Eucestoda – szín-galandférgek Diphyllobothrium latum – széles galandféreg

39 Digenea – közvetett fejlődésű mételyek
Platyhelminthes Classis Digenea mételyek Ivarérett mételyek: háthasi lapítottság, többnyire mm-s nagyságrend (néhány: több cm, max. ca. 1m) élősködők elülső szívóka a szájnyílás körül, hasi szívóka a ventralis oldalon középtájon vagy a testvégen Schistosoma japonicum vérmétely hímje, hasi szívóka (acetabulum) elöl középen

40 Platyhelminthes Classis Digenea mételyek Emésztőrendszer: szájnyílás, garat, nyelőcső, két vakon végződő bélág, amelyek tovább is elágazhatnak táplálék: béltartalom, vér Kiválaszás: protonephridiumok Ivarszervek, szaporodás: hímnősek, többnyire kölcsönös megtermékenyítés ivadék- és gazdaváltás (egymást követő eltérő lárvaformák, ivartalan szaporodás, min. 1, de akár 2-3 köztigazda) első köztigazda: rendszerint csiga Központi idegrendszer: két idegdúc a feji szívóka mögött, és a belőle kiinduló 3-3 idegtörzs

41 Általánosított fejlődésmenet, lehetséges fejlődési útvonalak
Platyhelminthes Classis Digenea mételyek Általánosított fejlődésmenet, lehetséges fejlődési útvonalak végleges gazda ivarérett féreg pete miracidium pete köztigazda miracidium sporocysta redia cercaria metacercaria metacercaria növényen metacercaria cercaria mesocercaria 1. köztigazda vivőgazda=paraténikus gazda: olyan szervezet, amely nem köztigazda, de benne fertőzésre képes lárvák életben maradnak, nagy közegészségügyi jelentőség! 2. köztigazda

42 miracidium – csillós lárva
Platyhelminthes Classis Digenea mételyek Felszínét csillók borítják, ált. pár óráig életképes a vízben, a gazdára jell. mikrohabitatok felé törekszik, ~ 300µm miracidium – csillós lárva ezek a fejlődési alakok képesek úszni a természetes vizekben Ostorszerű farkával úszik, elhagyja a köztigazdát 1-3 napig életképes a vízben, bejut a következő köztigazdába v. eljutva a végleges gazda élőhelyére metacercariává alakul a vérmételyeknél percutan úton egyenesen a végleges gazdába jut! cercaria – farkos lárva farok vége lehet egyszerű v. elágazó (taxonómia!)

43 A köztigazdákban előforduló alakok: Sporocysta – csíratömlő
Lüktető mozgást végző sporocysta a tapogatókban: elősegíti bejutását a végleges gazdába Platyhelminthes Classis Digenea mételyek A köztigazdákban előforduló alakok: Sporocysta – csíratömlő Redia – beles csíratömlő A farkoslárvából a végleges gazdába rendszerint táplálékkal bejutó alak: Metacercaria – növendékmétely, a cercaria mirigyei burkot képeznek a betokozódó lárva körül, ált. növényeken képződik, amelyet a végleges gazda elfogyaszt Mesocercaria: ez is egyfajta nyugalmi állapotban levő alak, kevéssé módosul a cercaria alakhoz képest Leucochloridium macrostomum belsejükben ivartalan szaporodás lehetséges A sporocysta-n szájnyílás és bélcsatorna alakul ki; belsejében ivartalan úton keletkeznek a farkos lárvák, amelyek a redia szétesésével jönnek világra és elhagyják a köztigazdát

44 Platyhelminthes Classis Digenea mételyek Paragonimus westermanni – tüdőmételykór okozója, édesvízi tarisznyarákok, pl. Potamon spp. a 2. köztigazdák (K-Ázsia, D-Amerika) Schistosoma mansoni vérmétely faj, a bilharziázis okozója

45 Platyhelminthes Classis Digenea mételyek Paragonimus westermanni – a tüdőmételykór okozója 7,5 – 12 mm Peték: köpettel vagy széklettel ürülnek a környezetbe akut és krónikus fázis Vérköpés stb. Végleges gazdák: számos ragadozó, főleg macskafélék; egyes rágcsálók, sertés, ember Köztes gazdák: : csiga, Semisulcospira spp. : édesvízi tarisznyarákok (izomzatban, fertőzés: nyersen történő fogyasztással) Eriocheir spp.

46 Vérmételyek: érintett területeken óriási közegészségügyi jelentőség
Vérmételyek: érintett területeken óriási közegészségügyi jelentőség! WHO: évente közel 1 mió ember halálát okozzák schistosomiasis (3+1 humán patogén faj) Platyhelminthes Classis Digenea mételyek Afrika, Ázsia, Dél-Amerika (főként szubtrópusi, trópusi területek) végleges gazda: ember mellett egyes háziállatok is cercariák a vízből a bőrön át jutnak a keringésbe ott vérrel táplálkoznak, kialakul az ivarérett métely VÁLTIVARÚAK! hím nagyobb a nősténynél összekapcsolódnak, együtt élnek Sch. mansoni, Sch. japonicum: mesenterialis erekben Sch. haematobium: húgyhólyag ereiben A képződő peték körül az immunrendszer védekezése kapcsán granulómák képződnek: hepatomegalia, splenomegalia, periportális fibrosis, portális hypertensio Életveszélyt jelentő tünetek!

47  a krónikus tünetekért felelős alak:
Peték: fajtól függően átjutnak a bélfalon a bél lumenébe, onnan faecessel ürülnek v. húgyhólyag falán a hólyagba, onnan vizelettel ürülnek, vízben köztigazdában fejlődnek tovább, a fertőzött végleges gazdában (pl. ember) tehát nem tudnak kifejlődni! Platyhelminthes Classis Digenea mételyek  a krónikus tünetekért felelős alak: folyamatosan petéket termelő kifejlett férgek, amelyek akár 40 évig is élhetnek gyógyítás: praziquantel újrafertőződés jellemző endémiás területeken Vakcinafejlesztés Schistosoma mansoni két ivara; petéi jellegzetes tüskével

48 Vízicsiga köztigazdák
Platyhelminthes Classis Digenea mételyek Vízicsiga köztigazdák (földrajzi elterjedés jelentősége!) Schistosoma mansoni köztigazdája: Planorbidae (tányércsigák), legfontosabb: Biomphalaria genus (18 faja ismert köztigazda) Schistosoma japonicum Oncomelania spp. (Pomatiopsidae) Schistosoma haematobium Planorbidae (tányércsigák), Bulinus spp. Biomphalaria glabrata Oncomelania hupensis WHO: Sch. mansoni: kb. 83 mió fertőzött ember, 3 Schistosoma spp.: összesen kb. 200 mió ember Bulinus truncatus

49 Fasciola hepatica – májmétely fejlődésmenete
Platyhelminthes Classis Digenea mételyek Fasciola hepatica – májmétely fejlődésmenete peték faecessel ürülnek metacercaria végleges gazda cercaria köztigazda miracidium redia sporocysta Európában: Galba truncatula (= Lymnaea tr.) – törpe iszapcsiga (Lymnaeidae) vizesárkokban, nedves, kisvizes helyeken

50 Állatok fasciolosisa: Akut: ritkábban, mint a krónikus
Fasciola genus okozta kór Akut: ritkábban, mint a krónikus ha egyszerre sok cercaria fertőz, hepatitis! 6 hét után jelentkeznek a tünetek, fájdalmas, duzzadt has, mozgás ,  pár nap alatt pusztulás Krónikus: gyakran nem okoz klinikai tüneteket, de: étvágytalanság, elváltozások az emésztőszervek működésében, csökken: testtömeg, tejhozam, fertilitás, magzat életképessége, gyapjúhozam, vérszegénység Platyhelminthes Classis Digenea mételyek Fasciola hepatica és Dicrocoelium dendriticum Humán fascioliasis: Fasciola hepatica okozta tünetegyüttes májfunkció: (komoly) zavarok, láz, epevezeték eltömődése humán fertőzés csupán elszórtan történik

51 Dicrocoelum dendriticum –
Platyhelminthes Classis Digenea mételyek Dicrocoelum dendriticum – lándzsás métely Monogenea cercaria: ún. szájszuronya van két köztigazda: szárazföldi csigák (nyílt, napos területeken, pl. zebracsiga ) hangyák megeszik a nyálkaburokban kibocsájtott cercariákat cercaria a garatalatti dúcban alakul át metacercariává, megváltoztatja az állat viselkedését: hangya a fűszálra felmászik és rágójával beleharap, de nem tudja elengedni, juh fűszállal együtt lelegeli

52 Platyhelminthes Classis Digenea mételyek Lándzsás métely: juhokban, szarvasmarhákban állatokban: akár 6 évig élhet Humán dicrocoeliasis: világszerte előfordul, (tehát Európában is!), de ritkán fő tünetek: hasi fájdalom, máj megnagyobbodása Megelőzés: saláták, zöldségek alapos lemosása a rájuk tapadt hangyák eltávolítása, nyers máj fogyasztásának kerülése

53 Aspidogastrea osztály:
Platyhelminthes Classis Aspidogastrea kis fajszám, a közvetett fejlődésű mételyek (Digenea) testvércsoportja testvégen jellegzetes opisthaptor (tapadószerv), horgok nélkül fejlődés átalakulással, különféle gerinctelen és gerinces víziállatokban: bél, vese, középbéli mirigy, szívburoküreg Aspidogaster conchicola: édesvízi puhatestűek (kagylók, csigák), halak, hüllők (teknősök) nem gazdaspecifikus, rövid ideig gazdán kívül is túlél  feltételezhetően ősi csoport

54 Phylum: Platyhelminthes – laposférgek kétszakaszos bélcsatorna
Platyzoa Phylum: Platyhelminthes – laposférgek phylum Gnathostomulida – állkapcsos-férgecskék phylum Rotifera – kerekesférgek phylum Acanthocephala – buzogányfejű férgek phylum Cycliophora phylum Micrognathozoa phylum Gastrotricha – csillóshasúak kétszakaszos bélcsatorna háromszakaszos bélcsatorna apomorfia: differenciált testi sejtek nem osztódnak többet

55 Platyzoa phylum Gnathostomulida – állkapcsos férgecskék
Féregszerű test Bilaterális szimmetria Páros állkapcsok alaplemezzel, izmos garat Csillós epidermis Vakon végződő bélcsatorna Hermafroditák nincsenek keringési ill. légzőszervek Méret: >1mm, Tengeriek Kb. 100 faj eddig Élőhely: intersticium, nagy mélységben is Táplálék: mikroszervezetek phylum Gnathostomulida állkapcsos- férgecskék

56 Platyzoa Rotifera – kerekesférgek Igen változatos formavilág
nincs bőrizomtömlő fej, törzs, láb A fejen: kerékszerv (rota): ventralis oldalon csillókorong, körülveszi a szájnyílást fejtető körüli csillóöv felső része: trochus (hosszabb csillók) alsó része: cingulum középen páratlan szemfolt (gyakran piros) + egyéb érzékszervek phylum Rotifera – kerekesférgek

57 Platyzoa kerékszerv Testfelépítés:
külsőleg tagolt test, de belül nem ! (nem szelvényezettek!) fajra jellemző sejtszám phylum Rotifera – kerekesférgek Legkisebb méretű Metazoa-k közé tartoznak (min. 80µm)

58 Platyzoa testfal lágy v. szilárd, a syncytialis epidermis (tegumentum) citoplazmájában levő ún. skeletal lamina felépítésétől függően (NEM kutikula!) garatban ún. rágókészülék (mastax): lemezek, fogak, amelyeket izmok mozgatnak Láb: gyűrűszerű ízekre tagolt, szerepe: mozgás: fajtól függően: araszolás az alzaton, úszás, szökellés, tapadás planktonikus fajoknál csökevényes láb végén (ált. villa alakú) nyúlvány: itt nyílnak a lábban levő ragadós váladékot termelő mirigyek testükben kiegyénült izomkötegek hímek sok fajnál nem ismertek (parthenogenesis!) máshol: heterogónia (egy- és kétivaros nemzedékek váltják egymást) phylum Rotifera – kerekesférgek

59 Platyzoa Heterogónia: év nagy részében: partenogenezis:
(ún. amiktikus) nőstények mitózissal diploid petéket képeznek, nagyszámú egymást követő generáció néhány alkalommal miktikus nőstények jelennek meg, haploid petéket hoznak létre ezekből hímek és nőstények lesznek, a megtermékenyített nőstény vastagfalú, ún. tartós petét rak amiktikus nőstények fejlődnek belőle Platyzoa phylum Rotifera – kerekesférgek döntően édesvíziek, de tengerben: Seisonidea (néhány epibionta faj) az édesvízi zooplankton egyik legfontosabb csoportja! döntően szűrögető táplálkozás biz. fajoknál: ciklomorfózis = szezonális polimorfizmus (egymást követő generációk alakja úgy változik, h. nyár közepén hosszúkásabb, tavasszal – ősszel kerekebb formák)

60 Platyzoa Osztályok: Bdelloidea – araszoló kerekesférgek
jól fejlett kerékszerv, visszahúzható fej, édesvíziek de sok terresztris: nedves talajokban, mohában úsznak v. araszolnak partenogenezis! Pl. Philodina spp., Habrotrocha spp. Monogononta – egypetefészkűek Kerékszerv felső része redukált, nőstények (és hímek is) : páratlan ivarszerv Édesvíziek, terresztrisek és tengeriek is heterogónia! Úsznak v. helytülők Pl. Asplanchna, Keratella spp. Seisonidea tengeriek, kevés faj, epibionták mindig kétivaros szaporodás Platyzoa phylum Rotifera – kerekesférgek Eurotatoria testvércsoportok, (parafiletikus a törzs, ld. később!)

61 Notommata cerberus Rotaria macroceros Filina sp. Asplanchna sp.

62 páncél Brachionus sp. Keratella sp. pete

63 ROTIFERA kerekesférgek Brachionus sp.

64 Floscularia sp.

65 ROTIFERA kerekesférgek Squatinella sp.

66

67 ROTIFERA kerekesférgek Collotheca sp.

68 ROTIFERA kerekesférgek fogókarok Stephanoceros fimbriatus

69

70 ROTIFERA kerekesférgek

71 Syndermata hipotézis:
Molekuláris filogenetikai eredmények (SSU, LSU, cox1) alapján: Rotifera és Acanthocephala egy kládon a parafiletikus Rotifera-ból ágazik ki az Acanthocephala Morfológiai apomorfiák a Syndermata kládban: syncytialis hám (elnevezés!), epidermis belsejében a citoplazmában ún. skeletal lamina (váz lemez) hímivarsejtek: anterior ostor (bár ez máshol is előfordul: pl. Myzostomida) Gnathifera klád: Syndermata + Gnathostomulida + Micrognathozoa (elképzelhető, h. Cycliophora is) Molekuláris filogenetikai alapon Morfológiai apomorfiák: rágókészülék jellege

72 Platyzoa Acanthocephala – buzogányfejű férgek
Hosszúkás, hengeres test, Belső élősködők, átalakulással fejlődnek, lárvák: ízeltlábúakban, kifejlettek: gerincesekben Feji végen: visszahúzható proboscis: horoggal borított ormány, ezzel rögzül a gerinces gazdában Kültakaró: tegumentum alatta: körkörös és hosszanti izomrétegek Bélcsatorna: nincsen, gazda bélcsatornájában testfelületen keresztül veszik fel a táplálékot Váltivarúak, ovoviviparok (lárvát tartalmazó petehéjak ürülnek a faecessel) rovarokban, rákokban fejlődnek phylum Acanthocephala – buzogányfejű férgek

73 Platyzoa Acanthocephala – buzogányfejű férgek phylum Acanthocephala
Vízimadár bélcsatornája az azt átfúró férgekkel Kb faj Kis- ill. közepes méretű endoparaziták

74 Platyzoa phylum Acanthocephala – buzogányfejű férgek
Rhadinorhynchus sp. Bélfalhoz rögzült Acanthocephala

75 Platyzoa Macracanthorhynchus sp. phylum Acanthocephala
Polymorphus sp. fejlődésmenete phylum Acanthocephala – buzogányfejű férgek Macracanthorhynchus hirudinaceus – óriás buzogányfejű féreg Moniliformis moniliformis – gyűrűs buzogányfejű féreg Acanthocephalus anguillae Európa szerte elterjedt halparazita

76 Platyzoa Acanthocephalus anguillae halparazita phylum Acanthocephala
fejlődésmenete phylum Acanthocephala – buzogányfejű férgek pontyféléinkben

77 Platyzoa Cycliophora 1995-ben írták le, kevés faj ismert:
Symbion pandora tengeri Astacida epibiontája (Nephrops norvegicus – scampi és Homarus gammarus – homár szájszervein) komplex fejlődésmenet: szabadonélő és helytülő (epibionta) alakok, ivaros és ivartalan szakasz, mindkettőnél többféle lárvatípus szájnyílás körüli csillózattal vízörvényt kelt, filtráló szervezet phylum Cycliophora – 0

78 Platyzoa Gastrotricha - csillóshasúak méret: 200-1500µm
Fej, nyak, törzs, testvég gyakran kihegyesedő, tapadómirigyekkel, fejen csillók, vízörvénykeltés, szűrögetők Ventralis oldalon csillóborítás, ezzel úsznak Testen vékony kutikula, lehet: sima (ritkán), sertékkel, pikkelyekkel borított (rendszerint) Hímnősek v. váltivarúak, de ekkor gyakran csak a nőstény ismert Nagyméretű peték (vastag tartós v. vékonyfalú ~) Közvetlen fejlődés édesvíziek és tengeriek, döntően fenéklakók pl. Chaetonotus spp. phylum Gastrotricha – csillóshasúak

79 Platyzoa Gastrotricha - csillóshasúak Chaetonotus sp. phylum
Chaetogaster sp. Filogenetikai helyzet még erősen bizonytalan: molekuláris filogenetikai eredmények még nem egyértelműek: rokonság: Micrognathozoa+Rotifera+Cycliophora -val vagy: Ecdysozoa-val! (Cycloneuralia hipotézis, ezt azonban más oldalról cáfolják) (ez esetben a vékony kutikula morfológiai alapon is alátámasztaná a rokonságot) nincs vedlés, posztembrionálisan nincs mitózis