Kognitív idegtudomány http://www.cogsci.bme.hu/~ktkuser/KURZUSOK/BMETE47MC23/2015_2016_2/ Kognitív idegtudomány Introduction to neurosciences for MSs.
From the muscle fibre to the spinal cord Motor system I. From the muscle fibre to the spinal cord
Bevezetés: a motoros rendszer feladata Testtartás és mozgás Test stabilizálása a térben, egyensúly Test mozgatása a térben Test mozgásának koordinálása(csontok, izmok, ínak összehangolása) -> Viselkedés (visceromotoros + somatomotoros)
Motoros irányítás hierarchiája Szint Funkció Struktúrák magas stratégia Neocortex asszociációs területei, basal ganglia közép taktika motoros cortex, kisagy alacsony végrehajtás agytörzs, gerincvelő
Mozgató rendszer felépítése Level 3 Agykéreg, mozgató kérgi részek Kisagy Törzsdúcok Level 2 Agytörzs Thalamus Level 1 Gerincvelő Reflexek szabályozása Testtartás szabályozása Automatikus mozgások (járás, légzés) Akaratlagos mozgások szabályozása Izom összehúzódás Szenzoros receptorok
A motoros rendszer alapelvei Hierarchikus felépítés: A magasabbrendű területek sokkal globálisabb feladattal foglalkoznak, pl eldöntik, mikor kell cselekedni, ehhez megfelelő sorrendű mozgásokat aktivál és koordinálja több végtag mozgását. (motoros egység – gerincvelő – agytörzs - cortex) Funkcionális szegregáció: A motoros rendszer több különböző területre van osztva és ezek a mozgás különböző aspektusaiért felelnek Nagyság elv: Nem minden neuron aktiválódik egyszerre egy jel hatására. Először a kisebb neuronok kerülnek tüzelésbe, majd az erőfeszítésnek megfelelően az egyre nagyobbak is aktiválódnak. Ezt hívják toborzásnak.
A motoros rendszer alapelvei Reflex elv: a mozgatórendszer alap egységei a mozgató reflexek (gerincvelő és agytörzs) Végső közös út: több központi területről érkező neuront összesítő pálya mindig egy izomhoz vagy mirigyhez jut a periférián. Proprioceptió: Egy kívánt mozgáshoz létfontosságú a motoros rendszernek tudnia, hogy mi a kezdő poziciója pl a kéznek (pl jelentkezésnél). Felemelni a kezet az asztalról hasonló pozíciót eredményez, mintha a fejünk tetején pihentetnénk a kezünket, mégis különböző izomcsoportok aktiválása szükséges a két folyamathoz. Proprioceptorok révén a mozgató rendszer képes érzékelni az izmok hosszát és hogy milyen erőkifejtésre képesek, emellett ennek segítségével számolja ki az izületek pozícióját és más változókat, amik szükségesek a kívánt mozgáshoz.
A motoros rendszer alapelvei Testtartás módosítások: A végtagok, a törzs és a fej mozgatásával kompenzálni tudjuk a testtengely helyzetének a változásait Ilyen automatikus módosítások nélkül egy olyan egyszerű feladat, mint egy pohárért nyúlni, elmozdítaná az egyensúlyt a test elülső felére. Szenzoros visszajelzés: A motoros rendszernek muszáj más szenzoros információt felhasználnia a pontos mozgások végrehajtásához. A szenzoros visszajelzés lehetővé teszi, hogy a kívánt és az aktuális cselekvéseket összehasonlíthassuk és ezáltal módosításokat hajtsunk végre, hogy a jövőbeni mozgás pontosan hajtódjon végre.
Izom típusok: Simaizom Szívizom Vázizom
Vázizmok Csíkolt (hosszú és sötét sávok) Hosszú sejtek sok sejttel Csontos vázat borítják Akaratlagos kontroll (de néhány Akaratlan funkció is) Izomrost: Átmérő: 50-100 μm, hossz: 2-6 cm Idegrendszerrel kapcsolat: véglemez
Izom és csont Izomrost Myofibrillum Szarkoméra
Izomrost Egyedülálló sejtek rost (több sejtmag) Átlagos méret: 50-100 µm átmérő és 2-6 cm hossz Szarkolemma: sejtmembrán (dupla lipid réteg, benne: Na, K, Ca és Cl csatornák) Myofibrillumok: összhúzékony fehérjéket tartalmaznak Szarkoplazmatikus retikulum: intracelluláris membránrendszer a myofibrillumok körül Mitokondriumok
A. myofibrillumok, transzverzális tubulus rendszer, és szarkoplazmatikus retikulum. B. Az izom funkcionális egysége a szarkoméra. Összhúzékony fehérjéket, filamentumokat tartalmaz, amelyek vékony Z lemezekhez csatlakoznak. Vastag és vékony filamentumok átfednek egymáson, ezáltal alternáló sötét csíkolatot adnak a vázizomnak (ezért nevezik harántcsíkolt izomszövetnek). Ez a csíkolat változik az összehúzódással együtt, ahogy az izom megnyúlik vagy megfeszül C. Myofilamentumok: polimerizált aktin, tropomiozin és troponinből áll. A vastag filamentumok a miozinok, melynek van egy alapi és egy dupla feji vége, ami elhajlik az alapi résztől.
Szarkoméra Az izom összhúzékony gépezete: szarkomérák és kereszthidak Mindegyik szarkoméra tartalmaz vékony és vastag miofilamentumokat, a vékonyak (aktin) a z lemezhez kapcsolódnak. Vastag filamentum: szarkoméra közepén, miozin
https://www.youtube.com/watch?v=CepeYFvqmk4 Csúszó-filamentum elmélet: 5 részre osztható az izomösszehúzódás folyamata: A neuromuszkuláris junkcióhoz érkező idegi impulzus hatására acetilkolin (Ach) szabadul fel. Az Ach hatására depolarizálódik a motoros véglemez és a transzverzális tubulusokon keresztülhalad, aminek hatására Ca szabadul fel a szarkoplazmatikus retikulumból. A magas intracelluláris Ca koncentráció hatására a Ca a troponinhoz köt, amely konformáció változást eredményez, ami miatt a tropomiozin elmozdul az aktin kötőhelyéről. Így a miozin filamentumok be tudnak kötni arra a helyre az aktinhoz, egy kereszthidat alkotva. A miozin a folyamat közben ATP-t bont, ami energiát biztosít ahhoz, hogy az aktint befele húzhassa, ezáltal megrövidül az izom. Ez az izomsejtben a miofibrillum egész hosszában végbemegy. Mikor ATP kötődik a miozin fejéhez, a miozin elengedi az aktint és felbomlik a kereszthíd. Ha ismét ATP bontás történik, megint el tudja mozdítani a miozin az aktint. (racsnis mozgás) Amíg van elegendő ATP és Ca, addig létrejöhet az összehúzódás. Ahogy az impulzusnak vége szakad, a Ca visszapumpálódik a szarkoplazmatikus retikulumba és az aktin visszakerül az eredeti pozicíójába, ezzel az izom megnyúlik és relaxált állapot kerül. https://www.youtube.com/watch?v=CepeYFvqmk4
Excitation-Contraction Coupling Psychology 355
Az izomrost beidegzése Az alfa motor neuron az extrafuzális rostokon szinaptizál. Egy alfa motorneuron több izomrostot is beidegezhet. Ezt nevezzük motoros egységnek. Az idegi kapcsolatot az idegsejt és az izomrost között neuromuszkuláris junkciónak nevezzük.
Mindegyik izomroston belüli intrafuziális rostokat egy gamma motor neuron szinaptizál. Körétekeredve információt továbbít az izomnyúlás és izomhossz változás mértékéről.
Preszinaptikus potenciál Ach felszabaduláshoz vezet Neuro-muszkuláris junkció (NMJ) - Axon Terminális (Transzmitter: Acetilkolin, Ach) Preszinaptikus potenciál Ach felszabaduláshoz vezet -Postszinaptikus membrán (betűrődések) - ACh receptorok nyitnak, kation influx, membrán depolarizáció - Véglemez depolarizáció aktiválja a feszültségfüggő Na csatornákat - Ca++ szabadul fel a szarkoplazmatikus retikulumból az izomsejt citoplazmájába - A megnövekedett Ca++ összehúzódást eredményez 21
Motoros egység: felépítés Mindegyik motoros axon több izomrosttal van kapcsolatban Mindegyik izomrost egy axonnal van kapcsolatban Motoros axon + beidegzett izomrost= Motoros egység Rángás rostok – nagy neuromuszkuláris szinapszisok melyek akciós potenciált generálnak – motoros egységek szinkron összehúzódása Tónikus rostok – egyszerű szinapszis - > nincs AP -> gradált összehúzódás.
Motoros egység típusok S (lassú rángás) 1 tipusú izomrostok Aerob módon működnek Lassú rángási idő, lassú relaxáció FR (gyors rángás, nem fáradékony) 2a izomrostok Gyors rángás és gyors relaxációs idő Aerob metabolizmus és glikózis Nem olyan erős, ellenáll a fáradásnak FF (gyors rángás, fáradékony) 2b izomrost glikózis Nagy erőkifejtés, fáradékony Méret elv: egymás utáni toborzás S -> FR -> FF
Szometoszenzoros rendszer proprioceptív szabályozása Folyamatos visszacsatolás szükséges az izmokról: Nyújtás Fázis Aktív összehúzódások Golgi tendon ínszerv és izomorsók
Golgi tendon ínorsó Karcsú, tokba zárt képződmény, 1mm hosszú Ib rosttal beidehzett Az izom feszülésére kerül tüzelésbe (Ib afferentáció) A Golgi-féle ínorsó az izmokkal sorban kapcsolt inak feszülését érzékeli (megnyúlást vagy elernyedést). Kötőszövetes tokban található kollagén szálakból áll. Egyik vége az izomrostokkal van kapcsolatban, másik vége az ínnal olvad össze. Mindegyik ínorsó egy Ib típusú érző rosttal van beidegezve, amelynek végrostjai fa szerűen körülölelik az ínorsót. Az Ib afferens axon nagy átmérőjű, mielinizált axon. Az Ib szenzoros visszacsatolás gerincvelői reflexet és szupraspinális válaszokat generál, amik kontrollálják az izomösszehúzódást. A gerincvelőn belül az Ib afferens interneuronokkal szinaptizál, ami a kisagyba és a nagyagykéregbe továbbít információt. Az egyik fő gerincvelői reflex, amit az Ib afferens asszociál, az az úgynevezett autogén gátló reflex, ami segíti szabályozni az izomösszehúzódások erejét. Nem csak a magas erőkifejtésre reagálnak, hanem feszülésre deformálódnak, ekkor keletkezik ingerület bennük (mechanoreceptorok). Az izom aktív feszülésére és passzív nyújtására is reagálnak, de érzékenységük a feszülésre nagyobb.
Izomorsók komponensei: Intrafuzális izomrostok Nagy átmérőjű mielinizált érző végződés Kis átmérőjű mielinizált motoros végződés Intrafuzális rostok komponensei: Magzsák rostok (dinamikus és statikus)(2-3) Maglánc rostok(5) Érző rostvégződés: elsődleges (Ia), másodlagos (II) Gamma neuronok: dinamikus vagy statikus A munkaizomzat rostjai közt elhelyezkedő, tokba zárt, módosult rostokból áll. A benne található rostok az intrafuzális rostok (3-12 db). A „fusus” a latin orsó szónak felel meg. A rostok középső része csak érzékel, aktív összehúzódásra nem képes, a végük összehuzékony. 3 típus: dinamikus és statikus magzsák receptor, maglánc receptor. + érző neuronok rostjai. Tehát rendelkezik motoros és érző komponenssel. A receptor lehet magzsák típusú: ekkor a rostok sejtmagvai az izomorsó középső, kitágult részében vannak.. Ezek a rostok vastag Ia rostokkal vannak kapcsolatban, melyek az izom változásának mennyiségéről közvetítenek információt. A maglánc receptorban a sejtmagvak egy sorban, a rost közepén, láncszerűen helyezkednek el. Egy izomorsóban általában mindkét típusú receptorrost megtalálható. A maglánc rostok IIb rostokkal vannak kapcsolatban, melyek az izom hosszáról és feszüléséről küldenek információkat. Az izomorsót 3 fajta idegrost idegzi be. Az afferensek közül az Ia típus az intrafuzális rost közepén, spirálisan feltekeredve végződik (anulospirális/primer végződés), ingere az izom passzív megnyúlása. Ez mind a 3 receptortípust beidegzi. A II típusú afferensek az intrafuzális izomrost széli részén, a magláncreceptoron és a statikus magzsákreceptoron végződnek (virágcsokor/szekunder végződés). Ennek ingere az izom aktív feszülése. Az efferens rost a γ motoros rost. Ez az izomorsó összhuzékony végein végződik, és az izomrost érzékenységének beállításában van szerepe. Működése: az extrafuzális (munka) izomrostok összehúzódásával az intrafuzális rostok ellazulnak, a megnyúlásukkal pedig megnyúlnak. A nyúlás ingerli a receptort, mechanoszenzitív ioncsatornák megnyílásával receptorpotenciál alakul ki. A nyújtás mértékével arányos AP frekvencia generálódik. Statikus fázisban, vagyis tartós nyújtás esetén a dinamikus magzsákreceptor végeinél az összhuzékony elemek utánaengednek a nyúlásnak, így az ingerület megszűnik (AP frekvencia csökken). A primer végződések a nyújtás mértékére, sebességének változására érzékenyek (nyújtás közben magasabb AP frekvencia, mint statikus fázisban), a szekunder végződés viszont a nyújtás hosszára reagál (állandó AP frek. A munkaizomrostokat beidegző Aα rostok és a receptorok Aγ rostjai egyszerre aktiválódnak, így a receptor érzékenysége az izom hosszától függetlenül állandó marad. γ-efferens motoros magjain olyan leszálló pályák végződnek, melyek szerepet játszanak a testtartás szabályozásában. B-motorneuronok az extra- és intrafuzális rostokon is végződnek (szkeletofuziómotoros neuronok)
Izomorsók szerveződése izomhossz változásra válasz g-rostok a ventrális szarvból Ia és II rostok gerincvelői afferensek
Maglánc rostok. Nevüket a középen egy sorban elhelyezdekő sejtmagokról kapták. Az izom statikus hosszáról adnak információt. Statikus magzsákrostok. Ezeknél a sejtmagok középen tömörülnek össze orsószerűen. Ezek is az izom statikus hosszáról adnak információt. Dinamikus magzsák rostok. Anatómiailag hasonlóak a statikus magzsákrostokhoz, de a izomhosszváltozás sebességéről közvetítenek információt. Egy tipikus izomorsó egy dinamikus magzsákrostból, egy statikus magzsákrostból és kb öt magláncrostból áll.
Alfa-gamma koaktiváció Tartós feszülés stabil tüzelést eredményez az Ia szenzoros rostokban. Egy karakterisztikus szünet áll ba, ha csak az alfa motor neuron van stimulálva. Az Ia rost leáll a tüzeléssel, mert az izomorsó kikerül az ingerlés alól a kontrakciókor. C. Ha az izomorsónál a gamma motor neuron is stimulálva van, akkor az izomorsó is aktiválódik, és a kihagyás helyét kitölti.
Afferents in the motor system
Szenzoros rostok Ia Elsődleges orsóvégek 12-20 μm mielinizált Izomhossz és a hosszváltozás aránya Ib Golgi tendon ínszerv Izom feszülés II Másodlagos orsó végek 6-12 μm mielinizált Izomhossz Nem orsó végek Mély nyomás III Szabad idegvégződések 2-6 μm mielinizált Fájdalom, kémiai inger, hő (fontos a fiziológiás válaszhoz, illetve végrehajtáshoz IV 0.5-2 μm nem mielinizált Fájdalom, kémiai inger, hő
Efferents
Renshaw sejtek Renshaw sejtek: Alfa neuronok speciális gátló interneuronja a gerincvelőben. Gátolja azt a neuront, ami a saját tüzelését okozta Negatív feedback hurok stabilizálja a motor neuronok tüzelési rátáját
Végső közös út/pálya Motoros egység – alsó motoros neuron (ventrális szarv sejt/CN mag) + irányítása alatt lévő izomrostok Alfa motor neuron axon (ideg) szinapszis izomrostok Végső közös út – a mozgatórendszer által aktivtált összes motoros egység
Reciprok beidegzése az antagonista izmoknak Ujjbegynél a szenzoros neuronok tüzelésbe kezdenek Ez serkentő gerincvelői interneuronokat aktivál, amik a bicepsz motor neuronjait fogják serkenteni Ezzel egy időben a szenzoros neuronok tüzelése serkenti a gerincvelői gátló interneuronokat, amik a tricepsz motor neuronjait fogja gátolni A fenti izmok egyidejű összehúzódása és relaxációja egy gyors hajlítást eredményez a könyök izületben.
Gerincvelői reflexek Periférikus inger által gerjesztett nem akaratlagos koordinált izomösszehúzódás és relaxáció mintázatok Types: Miotaktikus (nyújtó) reflex Autogenerikus gátló reflex Hajlító (flexor) reflex Keresztezett-extenzor reflex
Miotaktikus (nyújtó) reflex Fő szerep az egyensúly fenntartása, diagnosztikai érték (patella reflex) Példa: pincér tart egy üres tálcát, valaki rárak egy üveg sört A megnövekedett súly megnyújtja a bicepsz izmot, ami az izomorsó Ia afferense aktiválódik Ia afferens: a gerincvelői dorzális gyökérganglionok sejtjei projektálnak a gerincvelőbe és közvetlenül szinaptizálnak az alfa motorneuronokkal, amelyek ugyanazt az izmot idegzik be Az Ia afferens aktiválása monoszinaptikus aktivációt okoz az alfa motorneuronnal, ami izomösszehúzódást okoz Az izommegnyúlás gyorsan ellensúlyozódik és a pincér képes továbbra is tartani a tálcát Amikor a nyújtó reflex aktív, az ellentétes izmot gátolni kell, hogy ne dolgozzon ellene a homoním izom összehúzódását http://sites.sinauer.com/neuroscience5e/animations16.01.html
Térd-rúgás (monoszinaptikus) miotaktikus nyújtás
Flexor reflex Pl: véletlenül hozzáérünk egy forró tűzhelyhely vagy éles tárgyhoz, sokkal hamarabb visszarántjuk a kezünket mielőtt tudatosan érzékelnénk a fájdalmat Bőrben lévő és fájdalom- receptorok indítják a reflexet A lábat érő éles tárgy a III típusú fájdalomérző receptorok afferenseit aktiválja Az afferensek egy ága serkentő interneuront aktivál a gerincvelő lumbális régiójában, ami aktiválja a comb hajlító izmának alfa motorneuronját III típusú afferens tovább halat az L2 csigolyákig, ahol egy másik ág szintén serkentő interneuront aktivál ezen a Ez az interneuton a csípőizmok hajlítóizmát aktiválja, ezáltal az egész láb hátrarántódik III típusú afferensek gátló interneuronokat is beidegeznek amik az antagonista izmokat serkentő alfa motorneuronokat gátolják http://sites.sinauer.com/neuroscience5e/animations16.02.html
Visszarántó hajlító reflex (diszinaptikus)
Testtartást támogató reflexek: 1. Keresztezett extenzor reflex
Keresztezett feszítő reflex További kapcsolatok szükségesek, hogy a hajlító reflex adaptív legyen. A flexor reflex együttműködik a keresztezett extensor reflex-el hogy megvédje az egyensúlyvesztéstől a testet III típusú afferensek serkentő interneuronokat aktiválnak, amik a a középvonalon keresztül az ellenoldali gerincvelői oldalba vetítenek Az ellenoldali láb feszítő izmait serkenti az afferens átlal aktivált alfa motorneuron
Testtartást támogató reflexek: 2. Golgi tendon reflex A Golgi tendon reflex egy védő feedback mechanizmus, ami az aktív izom feszülését szabályozza azáltal, hogy relaxálja az izmot, mielpőtt az túlfeszülne és sérülés következne be. Habár a tendon reflex kevésbé érzékeny, mint a nyújtó reflex, mégis képes felülírni, ha nagy a feszülés, ezáltal pl egy nehéz tárgy elejtését okozva. Ennek a reflexnek a szenzoros receptorait hívják Golgi ín receptoroknak (ínorsó) amelyek az izom melletti ínba ágyazódnak be. Az ínszervek érzékelik és válaszolnak az izomfeszülésben történő változásokra, amelyeket az izomösszehúzódás eredményezett. A passzív nyújtásra nem reagálnak. As the tension applied to a tendon increases, the Golgi tendon organ (sensor) is stimulated Ib szenzoros neuronon akciós potenciál halad végig a gerincvelőbe. Az Ib neuron a gerincvelőn belül gátló interneuronnal szinaptizál, ami az alfa motorneuront idegzi be. A gátló interneuron gátló neurotranszmittert bocsát ki, ami gátolja az alfa motorneuront. Így az alfa motorneuron kevesebb impulzust generál és az izom relaxál és a feszülés enyhül.
Mozgató rendszer felépítése Level 3 Agykéreg, mozgató kérgi részek Kisagy Törzsdúcok Level 2 Agytörzs Thalamus Level 1 Gerincvelő Reflexek szabályozása Testtartás szabályozása Automatikus mozgások (járás, légzés) Akaratlagos mozgások szabályozása Izom összehúzódás Szenzoros receptorok