Bevezetés az alvás-és álomkutatásba - Evolúciós vonatkozások - Simor Péter – Kognitív Tudományi Tanszék petersimor@gmail.com

Szempontok és kérdések Az alvás eredete Az alvás változatai fajonként Az alvást befolyásoló tényezők Környezet, táplálkozás, méret, stb. Az alvás vizsgálati szintjei: Alvás, mint viselkedés Alvás, mint neurális oszcillációk Alvás és ébrenlét kapcsolata Elsődleges vs. Másodlagos adaptációk kérdése

Az alvás kockázata Mivel ellensúlyozza az alvás a költségeket?

Módszertani nehézségek Vadon vs. laboratórium

Alvás architektúra

Komparatív szempontok Alvás hossza Alvás szerkezete – ciklusok hossza, mintázata Mintázata: polifázisos vs. monofázisos Rugalmasság kérdése

Szárazföldi emlősök REM és NREM arányának összefüggése Fiziológiailag összefüggő folyamatok agyi deaktiváció-aktiváció memóriakonszolidáció ha megnő az alvás hossza, mindkét fázis hossza megnő

Polifázisos és monofázisos alvás Apróbb állatok inkább polifázisos alvásmintát mutatnak (ragadozók általi fenyegetettség?) Polifázisos alvás kevésbé hatékony? (Capellini et al, 2010) Fenyegetettség esetén rövidül a NREM és REM hossz, de az 1-es fázis (felszínes alvás) hossza nem rövidül

Ökológiai tényezők Ragadozók általi fenyegetés: Kompromisszum a biztonság és az alvás közt Immobilizációs hipotézis (mozdulatlanság nyújtotta védelem) Kritika: ehhez elég lenne csak pihenni, alvás fokozhatja is a veszélyt (lassú ébredés, csökkenő menekülési esélyek) Növényevők, veszélyes környezetben élők valóban kevesebbet alszanak (REM,NREM) ráadásul jellemzőbb rájuk a polifázisos alvás

2) Táplálkozás: kompromisszum az energiafelhalmozás és alvás közt Húsevők többet alszanak Növények tápanyagtartalma csekély, így folyton táplálkozni kell, ezen kívül egyes fajoknál a kérődzés is interferál az alvással

Táplálékkeresés és alvás kompromisszuma Levél vs. gyümölcsevők alvása Gyümölcsevők kevesebbet alszanak – több időt kell szánni a táplálék fellelésére Emésztés és alvás kompromisszuma Metabolikus ráta (kalóriaégetés) és alvás Testmérethez képest magas metabolikus ráta kevesebb alvással jár

3) Társas élet: kompromisszum a társas élet és az alvás közt Együtt alvó állatok kevesebbet alszanak Ellentmond a ragadozók okozta fenyegetettség elvének

Az alvás helyettesítése Egyes rajban úszó halfajok nem mutatják az alvás jegyeit

Az alvás rugalmassága Fenyegetettség, migráció (pl. madarak) Alternáló agyféltekés alvás, mikroébredések Laboratóriumi vizsgálatok egerekkel és macskákkal Fenyegetettség esetén hosszabb ébrenlét, csökkent NREM, REM alvás REM alvást áldozzák fel először Fertőzés esetén megnövekedett NREM

Alvó rovarok

A rovarok bolygója 100 millió rovarfaj az evolúció során Jelenleg 5 millió (emlős kb. 4500) Első rovarok: 400 millió éve Mostani, modern rovarok 250 millió éve

Az alvás viselkedéses kritériumai Fajspecifikus testhelyzet Nyugalmi állapot Stimulációra állapot változás Emelkedett stimulációs küszöb Homeosztatikus alvásnyomás Számos rovarfaj eleget tesz ezeknek a kritériumoknak

Skorpiók, molyok, méhek Skorpió állapotai: Lokomotoros aktivitás Élénk mozdulatlanság Nyugalmi mozdulatlanság Folyamatos ingerlés után (alvásmegvonás) megnövekedett nyugalmi mozdulatlanság Homeosztatikus szabályozás Molylepke: 5 különböző testhelyzet azonosítása az antennák állása alapján Az egyik megnövekedett ingerlési küszöbbel járt – alvás szerű állapot…

Apis mellifera 120 millió éves eredet Kb. 20 ezer faj Optikus lebeny neuronjainak cirkadián fényérzékenysége (nappal fokozottabb válasz) Specifikus alvó testhelyzet Csökkent izomaktivitás 12 órás alvásmegvonás megnövelte a későbbi mozdulatlan időszakot

Alvó méhek (folyt) Alvás-szerű állapot Energiamegtakarítás? Laboratóriumi kísérletek szerint a méhek nem az energiamegtakarítás szempontjából optimális hőmérsékletű helyiséget választják (alvás más funkciókat szolgálna?) Életkori sajátosságok: Aktivitás-inaktivitás ciklusa a fiatal egyedeknél markánsabb volt Életmódbeli sajátosságok: Különböző kasztok egyedeinek különböző alvása Csak a táplálék keresők és táplálék őrzők mutattak 24 órás ciklicitást, szemben a takarítók és a gondozók kasztjával

Viselkedéses Alvás vs. Alvó neuronhálózatok REM és SWS (lassú hullámú alvás) teljes bizonyossággal eddig csak madaraknál és emlősöknél tapasztalható Puhatestűek, Halak, Kétéltűek Alvásra utaló viselkedéses jegyek, igaz nem minden faj esetében, de SWS és REM nem bizonyított Kecskebéka Éber állapot (alacsony ingerküszöb) még nyugalmi helyzetben is EEG magas frekvenciatartományban

Halak, kétéltűek Nyugalmi (alvás-szerű) és éber állapotok nem mutatnak markáns eltérést Agyi aktivitásban átfedés SWS és REM nem különül el, nem jelenik meg

Hüllők Alvás-szerű és éber viselkedés váltakozása Pihenés során SWS látszólagos hiánya Nyugalmi időszakban gyors aktivitás, egyes gyíkfajoknál izommozgások, csökkent izomtónus, éberségre utaló rövid állapotok Kezdetleges REM fázis?

SWS-REM ciklusok megjelenése: madarak és emlősök Madarak alvása NREM-REM ciklusok, de sokkal rövidebbek Egyes emlősökre jellemző NREM jegyek hiányoznak (orsók) Rövid, pár perces alvásszakaszok Alternáló féltekei mélyalvás

Váltott féltekei alvás és környezeti tényezők A csoport szélén alvók gyakrabban alszanak váltott agyféltekékkel, mint a csoport közepén alvók Veszélyforrások monitorozása Biztonságos környezetben lecsökken a váltott agyféltekei alvás mértéke REM fázisok rövidebbek, nincs homeosztatikus hatás

SWS és REM ciklusok szétválása Legősibb emlős, kacsacsőrű emlős is mutat REM és NREM jegyeket, de az agyi tevékenység mintha összemosódna a két fázis közt Átmeneti állapot REM és NREM közt REM fázis hiánya vízi emlősöknél: cetfélék, kik szintén váltott aggyal alszanak, Alig, vagy egyáltalán nem mutatnak REM-et - Fókák a szárazföldön REM állapotban, a vízben kihagyják a REM-et

Alvás AKTÍV szerepe az ébrenléthez szükséges komplex idegrendszeri apparátus megfelelő működéséhez

Madarak és emlősök alvása: új vívmányok egy régi adaptáció talaján SWS és REM szerepe: Komplex agyi hálózatok karbantartása Magasabb rendű neurális struktúrák újrahuzalozása Szinapszisok képződése, megerősítése, fehérjék expressziója, jel-zaj arány növelése Tanulási folyamatok, emlékezeti konszolidáció

REM, érzelmi hálózatok, kötődés

REM és kötődés (McNamara) A kötődés hátterében álló hálózatok fokozott aktivációja (limbikus/orbitofrontális területek) a kötődésben szerepet játszó oxitocinerg rendszer és AVT rendszer aktivációja, illetve a szexuális magatartásban szerepet játszó tesztoszteron szintje is emelkedést mutat REM alvás alatt. A kötődést nem mutató alacsonyabb szerveződési szinten lévő élőlényeknél nem sikerült egyértelműen kimutatni a REM alvást A fejletlen állapotban születő, és így fokozott szülői gondoskodást igénylő fajok REM alvásának mennyisége nagyobb, mint az érettebb állapotban születő fajoké Álmok érzelmi töltete, társas kontextusa Sérült kötődésben fokozott álomfelidézés és intenzív érzelmi színezet Sérült kötődés esetén eltérések a REM mintázatában Kritika: motivációs-érzelmi hálózatok aktivációja REM alatt – ez lehet, hogy pusztán érinti a kötődési rendszert is

Nicolau & Rial: Az ébrenlét evolúciója Gallotia galloti, kanári szigeteki gyík EEG vizsgálata hüllők pihenése gyors, deszinkronizálódott hullámokat tartalmaz, esetenként meredekhullámokat – REM-re hasonlít? hüllők ébrenléte analóg az emlősök NREM alvásának mintázatával Ingerlésre K-komplex és orsó

További analógiák Lassú hullám és hőmérséklet Hőmérséklet növekedésével nő az ébren lévő hüllők EEG aktivitásának amplitúdója Ugyanez történik emlősöknél NREM-ben Ingerlésre nagy amplitúdójú, lassú hullámok Hüllőknél ébrenlétben, emlősnél NREM-ben (ha nem ébred fel) Beta-antagonista (propranolol) hatása Csökkenő EEG amplitudó hüllők ébrenlétében és emlősök NREM alvásában

Az emlőssé válásig tulajdonképpen mélyen aludtunk? Bódizs (2007)

Az evolúciós sztori Neocortex, hőszabályozás kifejlődése Emlősök elfoglalják az éjszakát (hüllők ekkor a hőszabályozás hiánya miatt pihennek) Kortikális idegrendszer és ősi kéreg alatti rendszer „rivalizációja” miatt az utóbbi az aktivitása az alvás idejére tolódik SWS (hüllő ébrenlét) és REM (hüllő pihenése) elkülönülése Az evolúció az ÉBRENLÉTET alakította ki nem az alvást. Az emlősök és a (madarak) az első lények, melyek felébredtek mély alvásukból. Különböző (vizuális, taktilis, auditiv) ingereg integrálása, rugalmas, gyors válaszkésség, tudatos élmény, stb.

Éber hüllő-tudat és mélyen alvó emlős tudat Szegényes információfeldolgozás, a hüllők képtelenek az inger egyszerre több jellemzőjére reagálni, nincs szenzoros integráció Példák a hüllőagy működésére: Alvajárás: az ősi hüllőagy működése? Csökkent vérátáramlás a magasabb rendű agykérgi területeken Fokozott véráramlás az ősi területeken (kisagy, vermis) Primér információfeldolgozás, sztereotip vagy impulzív viselkedés Vaklátás Primér informáciációfeldolgozás tudatos élmény hiányában Analógia az Emlősök alvásával: alvás, mint válogatás a fontos és lényegtelen ingerek közt (aludni vagy ébredni)

A neocortex álmokat generál

Rémálom mint hasznos szimuláció? (Revensuo, 2000) Cél: A potenciális veszélyekkel kapcsolatos reakciók és viselkedések begyakorlása A rémálmok szimulálják a fenyegető helyzeteket, és így begyakorolhatjuk a megfelelő viselkedéseket, felkészülhetünk a várható veszélyekre

Álmodás, mint a múlt és a jövő szimulációja Revensuo – Fenyegetettség szimulációs elmélet Az álmodás evolúciós előnyt jelent, mert modellezi a jövőbeli lehetséges fenyegető helyzeteket, és lehetővé teszi ezek gyakorlását egy biztonságos, mentális térben A természetben élő emlősök élete folyamatos élet-halál harc Nyomok az emberi álmokban: háborús, traumatizáló élmények utáni álmok Kritika: teleologikus értelmezés Álom, mint mentális szimuláció, mindig az organizmus adott igényeit követve NREM és REM számos funkciót szolgálhat, ahogy maga az ébrenlét is

Alvás és álomkutatás Tudat és (tudattalan) megértése Törzsfejlődés a tudatállapotok fejlődésének megértése Agyműködés megértése a „zavaró” ébrenlét hiányában Új perspektívák: Alvás és tanulás, Tudatos Álom

Álomolvasás fMRI-vel Horikawa, T., et al. (2013). Neural Decoding of Visual Imagery During Sleep. Science, doi: 10.1126/science.1234330

Köszönöm az ébrenlét és az alvás alatti komplex agymunkát!