Fotoszintézis 1. A fotoszintézis lényege és jelentősége Szerves anyagok képződése fényenergia felhasználásával Az élővilág szerves anyag és oxigénszükségletét biztosítja H2D + A H2A + D 6H2O + 6CO2 C6H12O6 + 6O2 H2D: elektron- vagy hidrogéndonor A: elektron- vagy hidrogénakceptor fény fény

2. A kloroplasztisz felépítése 4. 1. 5. 6. 3. 2. A kloroplasztisz felépítése 2. 1. sztróma 2. belső membrán 3. külső membrán 4. perisztrómium 5. gránumtilakoid 6. sztrómatilakoid 1. ábra: A kloroplasztisz felépítése

2. ábra: A fotoszintézis két szakaszának összekapcsolódása

3. ábra: A fotoszintézis két szakaszának összekapcsolódása fény fényszakasz szénhidrát külső membrán belső membrán sötét szakasz 3. ábra: A fotoszintézis két szakaszának összekapcsolódása

A kloroplasztisz felépítése: - Sztróma: vízoldékony enzimek: fotoszintézis sötét szakasza - Tilakoidok: - fotofoszforiláló enzimek: ATP képződés - elektronszállító lánc tagjai - pigmentmolekulák: fotokémiai rendszerek alkotói (PS1 és PS2) - sztrómatilakoid: PS1: klorofill-a, klorofill-b, karotin - gránumtilakoid: PS2: klorofill-b, klorofill-a, xantofil 4. ábra: A pigmentrendszerek felépítése

5. ábra: A pigmentmolekulák fényelnyelési spektrumai Hullámhossz (nm) Fényelnyelés mértéke (%) Hullámhossz (nm) 5. ábra: A pigmentmolekulák fényelnyelési spektrumai

6. ábra: A klorofill-a és a klorofill-b 7. ábra: A karotin

A fotokémiai rendszer részei: Pigmentmolekulák: fényelnyelés, szállítás, koncentrálás Fotokémiai reakciócentrum: fényenergia átalakítása kémiai energiává Elektronszállító lánc, melynek utolsó tagja a NADP+ fény fény-elnyelés pigment-molekulák antenna komplex reakció-centrum elektronakceptor 8. ábra: A fotokémiai rendszer részei

A fényszakasz A fényszakaszban lejátszódó folyamatok: Fényelnyelés (abszorpció), továbbítás a reakciócentrumhoz, átalakítás kémiai energiává Vízbontás: 2 elektron és 2 proton kihasadása oxigén keletkezése közben (fotolízis) Elektrontranszport az elektronszállító láncon keresztül: végső elektronakceptor a NADP+, amely NADPH-vá redukálódik Az elektrontranszport során ADP-ből ATP képződik (fotofoszforilálás)

9. ábra: A fotoszintézis fényszakasza

Fotofoszforilálás: ATP képződés, Ciklikus fotofoszforilálás ATP képződés, NADPH képződés nélkül 10. ábra: Fotofoszforiláló rendszer

11. ábra: A fotoszintézis fényszakasza antenna komplex PS2 PS1 tilakoidtér ATP szintetázkomplex tilakoidmembrán sztróma 11. ábra: A fotoszintézis fényszakasza

A fotoszintézis sötét szakasza A széndioxid fixációja és redukciója szénhidráttá ATP és NADPH segítségével 1. A sötét szakasz fázisai: A széndioxid megkötése (fixáció) A széndioxid redukciója A széndioxid akceptor regenerációja

2. A széndioxid megkötésének útjai C3-as fotoszintetikus út (Calvin – Benson ciklus): az elsődleges termék a három szénatomos glicerinsav-foszfát C4-es fotoszintetikus út (Hatch –Slack - Kortschak ciklus): az elsődleges termék a négy szénatomos oxálecetsav CAM-út, Crassulaceae sav anyagcseréjű fotoszintézis: a C3-as és a C4-es út is megtalálható benne, elsődleges termék az almasav 12. ábra: A glicerinsav-3-foszfát, az oxálecetsav és az almasav

13. ábra: A ribulóz-1,5-biszfoszfát C3-as fotoszintetikus út A CO2 megkötődik a ribulóz-1,5-biszfoszfáton a rubisco (ribulóz-1,5-biszfoszfát – karboxiláz – oxigenáz) segítségével A CO2 redukálódik a fényreakcióban keletkezett NADPH és ATP segítségével A ribulóz-1,5-biszfoszfát az ATP segítségével regenerálódik 13. ábra: A ribulóz-1,5-biszfoszfát

14. ábra: A fotoszintézis sötétszakasza

A fotorespiráció / fénylégzés Lényege: O2 felvétel és CO2 leadás fény jelenlétében Színhelye: kloroplasztisz, peroxiszóma, mitokondrium C3-as növényekre jellemző: a rubisco kettős aktivitású magas CO2 szint: karboxiláz aktivitás → fotoszintézis magas O2 szint: oxigenáz aktivitás → fotorespiráció Jelentősége: csökken a megkötött CO2 → CO2 veszteség fotodestrukciótól való védelem: a felesleges redukáló erő megkötése Magas fényintenzitás → intenzív fényszakasz → sok ATP és NADPH → a CO2 redukció túlterhelt → a NADPH az O2-t redukálja → toxikus szuperoxid keletkezik A fotorespiráció során felszabaduló CO2 „visszatáplálódik” a redukciós ciklusba → ADP és NADP keletkezik

o2 15. ábra: A fénylégzés folyamata

színtest perioxiszóma mitokondrium 16. ábra: A fénylégzés folyamata

C4-es fotoszintetikus út A CO2 primer fixációja és a CO2 redukciója térben elkülönül C4-es növények: kétféle klorenchima: nyalábhüvely sejtek: nincs gránumtilakoid (nincs PS2) mezofillumsejtek: van gránumtilakoid 17. ábra: Kétféle asszimiláló szövet: a nyalábhüvely és a mezofillum

C4-es fotoszintetikus út A mezofillumsejtekben a CO2 megkötődik a foszfo- enolpiruváton a foszfo-enolpiruvát – karboxiláz enzim segítségével → oxálecetsav → almasav → az almasav a nyalábhüvely sejtekbe kerül → belőle CO2 szabadul fel → a CO2 megkötődik a Calvin-ciklusban A nyalábhüvely sejtekben nincs PS2 → nincs vízbontás → nincs O2 felszabadulás → a rubisco hatékonyan működik → a fotorespiráció nem valószínű → a fotoszintézis hatékony szűk sztómarés mellett is → kevesebb vízleadás → a C4-es növények magas fényintenzitású, magas hőmérsékletű, kedvezőtlen vízellátású élőhelyekhez alkalmazkodtak (pl.: fűfélék)

CAM-út, Crassulaceae sav anyagcseréjű fotoszintézis A CO2 primer fixációja és a CO2 redukciója időben elkülönül Éjszaka a CO2 megkötődik a foszfo-enolpiruváton a foszfo-enolpiruvát – karboxiláz enzim segítségével → oxálecetsav → almasav → az almasav a vakuólumban raktározódik, és nappal szénhidráttá alakul: a CO2 újra megkötődik a Calvin-ciklusban A sztómák nappal zárva, éjjel nyitva vannak → a CO2-t éjszaka veszik fel → szénhidrátképzés nagyfokú vízvesztés nélkül → szukkulens, forró, száraz élőhelyen élő növényekre jellemző

18. ábra CAM-út, Crassulaceae sav anyagcseréjű fotoszintézis éjszaka: nyitott sztómák nappal: zárt sztómák 18. ábra CAM-út, Crassulaceae sav anyagcseréjű fotoszintézis

Diffúziós folyamatok A gázcsere diffúzióval történik: függ a koncentrációtól és a diffúziós ellenállástól Gázcsere: CO2 felvétel + O2 leadás: fotoszintézis O2 felvétel + CO2 leadás: légzés Napi ritmus: nappal: mindkét folyamat végbemegy, de a fotoszintézis intenzívebb éjszaka: csak légzés van A fotoszintézis intenzitása: A növény egységnyi felülete (dm2) vagy egységnyi tömege (g) által megkötött CO2 mennyisége (mg) egységnyi idő alatt (h-1) Asszimilációs szám: a klorofill egységnyi tömegére eső CO2 megkötés.