NÖVÉNYSZERVEZETTAN Sejttan és szövettan 3 NÖVÉNYSZERVEZETTAN Sejttan és szövettan 3. előadás Szövettan A szervek szövettana

A szervek szövettana Szerv: meghatározott működést végző, térben elhatárolt növényi rész Vegetatív szervek: gyökér, szár, levél Generatív szervek: virág, termés Embrió: gyököcske, rügyecske, sziklevelek Rügy: embrionális hajtáskezdemény

A szár elsődleges szöveti szerkezete 1. Kétszikű szár 3 fő szövettáj: epidermisz (protoderma (dermatogén) elsődleges kéreg (alapmerisztéma (peribléma) központi henger vagy sztéle (pleróma) Gracza, 2004 Doronicum orientale (32 ×)

A szár elsődleges szöveti szerkezete 1. Kétszikű szár 3 fő szövettáj: epidermisz elsődleges kéreg sztéle 32 × Epidermisz Elsődleges kéreg Sztéle Elsődleges kéreg Epidermisz Eryngium planum

Epidermisz (l. áll. szöveteknél) 1. Kétszikű szár Epidermisz (l. áll. szöveteknél) Feladata, megalakulása Kutikula, viasz, függelékek faji sajátosság szár, levél, generatív szervek Elsődleges kéreg: Hipoderma: bőrszövet alatti 1 vagy több sejtrétegű, asszimiláló és szilárdító szövetekből áll (kollenchima vagy szklerenchima) Kéregparenchima: nagy izodiametrikus parenchima sejtek, intercellulárisok, raktároz: keményítő, cukor, kiválaszt: tejcsövek, kristályok (idioblaszt); a föld alatti módosult szárakban raktároz, vízi növényeknél levegőt tartalmaz intercellulárisok. Kéreghatár (keményítős hüvely): az EK legbelső sejtsora, szorosan illeszkedik, dús keményítő (és fehérje) tartalom.

Kétszikű szár Epidermisz Elsődleges kéreg Hipoderma - Kollenchima - Klorenchima Kéregparenchima Lizigén járat Epidermisz Kollenchima Klorenchima Hipoderma Elsődleges kéreg Kéregparenchima Lizigén járat

Sztéle (központi henger): 1. Kétszikű szár Sztéle (központi henger): Periciklus: a sztéle legkülső sejtsora (v. rétege) Funkciói: szilárdítás (szklerenchima), parakambiumot alakíthat, járulékos szerveket képezhet. Szállítószövet: összefüggő gyűrű alakú, v. nyalábos - szabályos kör(ök) mentén Előforduló nyaláb típusok: kollaterális nyílt, bikollaterális, koncentrikus Bél és bélsugár: parenchimatikus alapszövet. A bél: a szár közepén, lehet élő v. holt, elfásodhat - részt vehet a szállításban, raktároz. A bélsugár: sugárirányban az edénynyalábok között, mindig élő, keresztirányú szállítás ill. raktározás (keményítő, olajak) szakadások (rexigén) keletkezhetnek: üreges szár

Periciklus: 1. Kétszikű szár Sztéle (központi henger): a sztéle legkülső sejtsora (itt rétege) Funkciói: szilárdítás (szklerenchima), parakambiumot alakíthat, járulékos szerveket képezhet. Szállítószövetek összefüggő gyűrű alakú nyalábos kollaterális nyílt bikollaterális koncentrikus Bél és bélsugár: Ep. EK Sztéle EK Ep.

Sztéle (központi henger): Szállítószövetek A 1. Kétszikű szár Sztéle (központi henger): Szállítószövetek összefüggő gyűrű alakú (A) nyalábos kollaterális nyílt (B) bikollaterális (C) koncentrikus (D) A C B D

Sztéle (központi henger) Bél és bélsugár: 1. Kétszikű szár Sztéle (központi henger) Bél és bélsugár: A bél: lehet élő v. holt, elfásodhat - részt vehet a szállításban. A bélsugár: mindig élő, keresztirányú szállítás ill. raktározás (keményítő, olajak) - szakadások (rexigén)

Előforduló főbb szárkeresztmetszetek: 1. Kétszikű szár Előforduló főbb szárkeresztmetszetek: Gracza, 2004 Doronicum orientale 32 ×

Előforduló szárkeresztmetszetek: 1. Kétszikű szár Előforduló szárkeresztmetszetek: Gracza, 2004 Scutellaria hastifolia 32 ×

Előforduló szárkeresztmetszetek: 1. Kétszikű szár Előforduló szárkeresztmetszetek: Gracza, 2004 Prunella grandiflora 32 ×

Előforduló szárkeresztmetszetek: 1. Kétszikű szár Előforduló szárkeresztmetszetek: Egeria densa Gracza, 2004 Elodea calitrichoides

Nem különül elsődleges kéregre és sztélére 2. Egyszikű szár Epidermisz Nem különül elsődleges kéregre és sztélére Hipoderma: szklerenchimából áll Alapszöveti parenchimában szórt helyzetű kollaterális zárt nyalábok: befelé nagyobb, kifelé kisebb Másodlagos vastagodásra nem képes: zárt edénynyaláb Hiányzó háncsparenchima Gracza, 2004 Zea mays

Az egyszikű és kétszikű szár szerkezetének összevetése Gracza, 2004 Egyszikű szár km. Kétszikű szár km.

A gyökér elsődleges szöveti szerkezete Embrió: gyököcske, rügyecske, sziklevelek 3 fő szövettáj: rhizodermisz (dermatogén) elsődleges kéreg (peribléma) sztéle-központi henger (pleróma) [kaliptra-gyökérsüveg (kaliptrogén)] Gracza, 2004

A gyökér szöveti szerkezete Rhizodermisz (epibléma) Élő, vékonyfalú, felszívó sejtek (nincs kutikula és sztóma) Gyökérszőrös zóna, vagy mikorrhiza Elsődleges kéreg: Exodermisz: a kéreg külső sejtsorai elparásodnak, bőrszöveti szerep Kéregparenchima: raktározás (keményítő, tejnedv, nyálka), keresztirányú szállítás. Gracza, 2004 Endodermisz (Kéreghatár) az EK legbelső sejtsora, a sejtek radiális falaiba szuberin rakódik vagy el is fásodik, jellegzetes vastagodások: U, O, Caspary-pontos áteresztő sejtek: nincs sejtfalvastagodás

EK Endodermisz Rhizodermisz Rhizodermisz+gyökérszőrök Elsődleges kéreg Endodermisz Sztéle Elsődleges kéreg Rhizodermisz

A gyökér szöveti szerkezete Sztéle Periciklus = perikambium: a gyökér központi hengerének legkülső sejtsora működése 4 féle: oldalgyökér képzés hullámos kambium parakambium másodlagos bőrszövet Szállítószövetek egyszerű nyalábok, sugaras elrendeződésben Kétszikűekben: 2-3-4-5-6 Egyszikűekben: 7-9-sok Bél és bélsugár: Endodermisz Periciklus Egyszerű fanyalábok Egyszerű háncsnyalábok Sztéle

A gyökér szöveti szerkezete Az egyszerű nyalábok elhelyezkedése a sztélében Gracza, 2004 Diarch, triarch, tetrarch és pentarch sztéle az aranyfürt (Aster linosyris) gyökerében

A gyökér szöveti szerkezete Bél és bélsugár: Parenchimatikus alapállomány Raktározás: keményítő, zsíros olajok, kristályok Elfásodhat (szilárdít és részvétel a szállításban)

A gyökér szöveti szerkezete Oldalgyökér képződése Elágazódási övben, a gyökérszőrös zóna felett Perikambiumból, fanyalábok irányában Gracza, 2004

A gyökér és a szár találkozása Gracza, 2004 A szárban kétszer összetett nyaláb van, amennyi egyszerű nyaláb a gyökérben: a gyökér fa- és háncsnyalábja is elágazik A szárban ugyanannyi annyi összetett nyaláb van, amennyi egyszerű nyaláb a gyökérben: a gyökér fa- vagy háncsnyalábja elágazik

A levél szöveti szerkezete A lomblevél szöveteinek kialakulása 3 fő szövettáj: színi epidermisz (protoderma) mezofillum (prokambium + alapmerisztéma) fonáki epidermisz (protoderma) Bolgár, 1999

A levél szöveti szerkezete Epidermisz felépítése – típusok (l. 3. óra) Általában 1 sejtrétegű (kiv. fikusz, kaucsukfüge) Viasz, kutikula, szőrképletek fajra jellemző Sztómák helyzete: Általában csak a fonákon (dorziventrális levél) Színi és fonáki epidermiszen (izolaterális levél, fűfélék) Csak a színi oldalon (vízinövények, vízen úszó levele) Csak hidatódák vannak ( vízinövények, alámerült levelei)

A mandarin (Citrus reticulata) levele, KM A levél szöveti szerkezete Mezofillum: klorenchima – asszimiláló alapszövet Elhelyezkedése: színi és fonáki epidermisz között Szerkezete: levéltípustól, megvilágítás mértékétől függően változik Szilárdító szövetek: főér szállítónyalábja környezetében, ill. itt az epidermisz alatt Kristálytartó (idioblaszt) és váladéktartó sejtek, vagy járatok A mandarin (Citrus reticulata) levele, KM Idioblaszt Lizigén olajtartó járat 32 ×

A mandarin levele Idioblasztok, rombusz alakú kristállyal Oldódásos (lizigén) járat

A levelek szerveződési formái I. Lomblevél Homogén levél: a mezofillum csak szivacsos parenchimából áll, pl.: árnyéknövények, félélősködők Heterogén levél: a mezofillum szivacsos és oszlopos parenchimából áll: Izolaterális (unifaciális) Dorziventrális (bifaciális) Radiális szimmetriájú II. Tűlevél III. Kranz-anatómiájú levelek Oszlopos vagy paliszád parenchima: szorosan záródó, a felületre merőleges irányban megnyúlt sejtek, sok kloroplasztiszt tartalmaznak, sötétebbek Szivacsos parenchima: izodiametrikus sejtek, sok sejtközötti járattal

Izolaterális (unifaciális) lomblevél A levéllemez mindkét oldalát azonos megvilágítás éri, pl.: fűfélék, a színi és fonáki epidermisz közel azonos, mindkettőn van sztóma, kutikula és viasz Felépítése: színi epidermisz oszlopos (paliszád) parenchima szivacsos parenchima fonáki epidermisz Búza levélkeresztmetszet

100 × Dorziventrális (bifaciális) lomblevél A levéllemez egyik oldalát éri a megvilágítás, leggyakoribb típus a színi és fonáki epidermisz nem azonos, a mezofillum kétrétegű Felépítése: színi epidermisz: vastagabb, kutinosodott, sztóma nélküli oszlopos (paliszád) parenchima szivacsos parenchima fonáki epidermisz: vékonyabb, kevésbé kutinosodott, sztómákat tart. 100 × színi epidermisz oszlopos parenchima szivacsos parenchima fonáki epidermisz Fagus sylvatica - bükk Fagaceae

Színi epidermisz Kollenchima A főér nyalábja farész háncsrész háncskorona Oszlopos (paliszád) parenchima Szivacsos parenchima Klorenchima Kollenchima Fonáki epidermisz Kék iringó (Eryngium planum) – dorziventrális lomblevél KM

A mecseki zergevirág (Doronicum orientale) és a dárdás csukóka (Scutellaria hastifolia) dorziventrális lomblevelének szöveti szerkezete

Radiális szimmetriájú levél Csöves, belül üreges leveleknél, pl.: hagyma Felépítése: színi epidermisz oszlopos (paliszád) parenchima szivacsos parenchima fonáki epidermisz (jellegtelen) színi epidermisz oszlopos parenchima szivacsos parenchima fonáki epidermisz

Kranz-anatómiájú levelek C4-es fotoszintézisű növényekre jellemző, A CO2 primer fixációja és a CO2 redukciója térben elkülönül Felépítése: epidermisz mezofilláris parenchima a nyalábok körül hüvelyparenchima: a kloroplasztiszokban nincs gránum tilakoid: nincs vízbontás Kétféle asszimiláló szövet: a nyalábhüvely és a mezofillum

Tűlevél Több évig él, fotoszintetizál Felépítése: Epidermisz: vastag falú, kutinnal fedett sejtek, süllyesztett sztómák Hipoderma (szklerenchima): vastag falú sejtek Karos paliszád parenchima: betüremkedő sejtfal, hatékony fotoszintézis benne: gyantajáratok Endodermisz Sztéle (központi henger): periciklus, 2 kollaterális edénynyaláb, transzfúziós szövet: parenchimatikus alapszövet Rolf Dieter-Müller

Pinus sylvestris - erdeifenyő Pinaceae (syn. Abietaceae) Epidermisz Szklerenchima Karos paliszád parenchima Gyantajáratok Sztéle Periciklus Transzfúziós szövet Koll. nyílt nyalábok 32 × Süllyesztett sztómák

Pinus sylvestris - erdeifenyő Pinaceae (syn. Abietaceae) 400 × Karos paliszád parenchima Szklerenchima gyűrű Epithél sejtek Gyantajárat Szklerenchima Epidermisz

Pinus sylvestris - erdeifenyő Pinaceae (syn. Abietaceae) 400 × A sztéle részei: Periciklus Transzfúziós szövet Szklerenchima 2 koll. nyílt nyaláb háncselemek faelemek

A levél szöveti szerkezete Fellevelek lomblevélhez hasonló, egyszerűbb Az Eryngium planum gallérkalevelének keresztmetszete, színi és fonáki epidermisze

A levélnyél szöveti szerkezete Hasonló a levél főér körüli részéhez, arányaiban eltér: több szállító és szilárdító, kevesebb asszimiláló alapszövet. Lombhullás: leválasztó réteg: elnyálkásodó sejtek + pararéteg Levélripacs = paraszövettel lezárt sebhely Gracza, 2004

A levélnyél szöveti szerkezete Gracza, 2004

A levélnyél szöveti szerkezete Az Eryngium planum levélnyelének KM-i képe Színi epidermisz Mezofillum Szállítónyalábok Fonáki epidermisz Alapszöveti (raktározó) parenchima Farész Háncsrész Háncskorona (szklerenchima) Klorenchima Kollenchima Fonáki epidermisz

A generatív szervek szöveti szerkezete 1. A virág és kialakulása Gracza, 2004 Váczi, 1995 A mák (Papaver somniferum) virágszerveződése HM (Gracza)

A virág szöveti szerkezete Takarólevelek Csészelevelek: a lomblevélhez hasonló, egyszerűbb Sziromlevelek: epidermisz gyakran papillás, kevés sztóma, nem működőképes, illóolajok (illatanyagok) A Doronicum orientale sziromlevelének illóolajat tartalmazó epidermisze és a Scutellaria hastifolia sziromlevelének papillás epidermisze

A virág szöveti szerkezete Takarólevelek Sziromlevelek: KM: levélszerű felépítés, egyszerűbb, 1-2 tagból álló nyalábok

A virág szöveti szerkezete A Doronicum orientale és az Aster amellus fészekvirágzatának hosszmetszete

A virág szöveti szerkezete Ivarlevelek Porzók: filamentum – porzószál anthera – portok theca - portokfél Ny – nyaláb Lo – pollenzsák C – csatló St – portokfél F - porzószál Váczi, 1995 Váczi, 1995

A virág szöveti szerkezete Ivarlevelek Porzók szöveti szerkezete: Epitécium – külső epidermisz Endotécium – rostos réteg Parenchima – 2-3 sejtsor Tapétum – dús plazmájú, nagymagvú sejtek Benne: sporogén szövet Váczi, 1995

A virág szöveti szerkezete A pollenek megjelenési formái: Váczi, 1995

A virág szöveti szerkezete Ivarlevelek A termő szerkezete: Bibe: papillás, bibeszál: parenchimatikus, magház: külső és belső bőrszövet, közte klorenchima, magkezdemények Bibeszál és bibe pollenszemekkel HM Bibeszál, porzószálak és sziromlevelek KM

A virág szöveti szerkezete Ivarlevelek A termő szerkezete: Bibe, bibeszál, termőlevelek, magház, magkezdemények Váczi, 1995 ny – nyaláb; mk – magkezdemény; r – rekesz; vf – válaszfal; chl – klorenchima; pa – parenchima; ep – epidermisz; i - intercelluláris

A virág szöveti szerkezete Ivarlevelek A termő szerkezete: Bibe, bibeszál, termőlevelek, magház, magkezdemények Fészekpikkelyek Nyelves virág Magkezdemény Fészek és kaszattermés (Doronicum orientale) HM Váczi, 1995

Generatív szervek szövettana: a termés Fructus – csak a zárvatermők szerve A termésfal hármas tagolódása (lomblevél eredet): Exocarpium=epicarpium – ált. 1 sejtrétegű epidermisz, rajta kutikula, viasz Mezocarpium – szélesebb, parenchimatikus szövettáj, nedvdús, kősejtek, rostok, olajtartó járatok Endocarpium - ált. vékony, vagy bőrnemű - összenőhet a maghéjjal (szemt.) - csonthéj (csonthéjasok) - szőrképletek (makk) Exocarpium Mezocarpium, olajjárat Endocarpium Ikerkaszat (Eryngium planum), KM

A termés szöveti szerkezete Ikerkaszat (Eryngium planum) HM Exocarpium Mezocarpium Endocarpium KM

A termés szöveti szerkezete Gracza, 2004 cseresznye csonthéjas termés paprika felfújt bogyó díszalma almatermés kocsányos tölgy makk ep: exocarpium, m:mezocarpium, en: endocarpium, ny: edénynyaláb,, coll: kollenchima, pa: parenchima, o: olajcsepp, cu: kutikula, ks: kősejtes szövet, kr: kristálysejtek, pal: parenchimalemez, ph: parenchimahíd, sz. szőr

A mag szöveti szerkezete 3 része: Maghéj – külső (testa) – viasz, kutikula, függelékek: repítőszőr, pikkely, hártya belső (tegmen) – hártyás, húsos, v. szklerenchimatikus embrió – radicula, plumula, cotyledon Táplálószövet – perispermium (magfehérje) endospermium (belső táplálószövet) fejlett embriójú mag Endospermium Perispermium Maghéj Endocarpium Meuocarpium Exocarpium Ikerkaszat és mag (Eryngium planum)

A mag részei maghéj sziklevelek rügyecske gyököcske endospermium

Különböző magvak és függelékei: A: mák. m: maghéj, e: endospermium, cs: csíra, B: vérehulló fecskefű. el: elaioszóma, C: tiszafa. ar: arillusz (magköpeny), mh: maghéj, e: endospermium

Különböző magvak és függelékei: 1: ricinus. 2: bors. 3: rozs. 4: mandula.

Másodlagos vastagodás Másodlagos vastagodásra nem képes: ma élő harasztok, egyes kétszikűek, egyszikű növények többsége A levél, a virág és a termés mindig elsődleges szöveti felépítésű marad A gyökérben és a szárban megindulhat a másodlagos vastagodás A szár másodlagos vastagodása Kétszikűek: Fásszárúak: Tilia-típus, Aristolochia-típus, Általános fás típus Lágyszárúak: Ricinus-típus, Helianthus-típus, Polikambialitás Egyszikűek: Dracaena-típus

A szár másodlagos vastagodása Kétszikűek: Lágyszárúak: Ricinus-típus: a nyalábkambium nyalábközi kambiummal egészül ki, a zárt kambiumgyűrű összefüggő fatestet és háncstestet képez, az elsődleges fa és háncs bélkorona és háncskorona formájában megmarad ep: epidermisz, fc: nyaláb, ek: elsődleges kéreg, eh: elsődleges háncs, ef: elsődleges fa, mh: másodlagos háncs, mf: másodlagos fa

A szár másodlagos vastagodása Kétszikűek: Lágyszárúak: Helianthus-típus: a nyalábkambium nyalábközi kambiummal egészül ki, a nyalábközi kambium másodlagos edénynyalábokat képez, melyeket bélsugarak határolnak eny: elsődleges nyaláb, mny: másodlagos nyaláb ifc: interfascicularis kambium (nyalábközi kambium), szny: szállítónyaláb

A szár másodlagos vastagodása Kétszikűek: Lágyszárúak: Polikambialitás, polikambiális vastagodás: gyökérben és szárban is előfordulhat (pl.: répatest), kialakul az összefüggő kambiumgyűrű, de csak rövid ideig működik, egyre újabb kambiumpalástok alakulnak ki: újabb koncentrikus nyalábköröket eredményezve

A szár másodlagos vastagodása Kétszikűek: Fás szárúak: Tilia-típus: az elsődleges szállítószövetek nem nyalábosak, a kambiumgyűrű folyamatosan működik, befelé összefüggő fatestet, kifelé háncstestet képez ep: epidermisz, ef: elsődleges fa, eh: elsődleges háncs

A szár másodlagos vastagodása Kétszikűek: Fás szárúak: Aristolochia- vagy lián-típus: az elsődleges szállítószövetek nyalábosak, kialakul a nyalábközi kambium, de csak bélsugár sejteket hoz létre, másodlagos szállítóelemeket csak a nyalábkambium képez, megmarad a nyalábos szerkezet, nem alakul ki egységes fa-, ill. háncstest, ez lehetővé teszi a csavarodást

A szár másodlagos vastagodása Kétszikűek: Fás szárúak: Általános fás típusú: Nyitvatermő fákra és a legtöbb zárvatermő fára jellemző Az elsődleges bélsugár sejtekből kialakul a nyalábközi kambium, amely a nyalábkambiummal együtt kialakítja a vaszkuláris kambiumot, a kambium befelé fa-, kifelé háncselemeket vagy mindkét irányban bélsugár sejteket hoz létre: kialakul a másodlagos fa és másodlagos háncs. A farész szabályos évgyűrűs szerkezetű, fatestnek hívjuk. A háncsban általában nem különíthetők el az évente létrejött elemek. Az évente létrejött háncselemek összességét háncstestnek nevezzük. A másodlagos fa széles fatestet alkot, benyomul a központi hengerbe, a nyalábos szerkezet eltűnik, évgyűrűs alakul ki. A vastagodás miatt az elsődleges kéreg és a bőrszövet sejtjei elszakadnak, létrejön a parakambium (phellogén), amely kialakítja a parabőrt (periderma).

A szár másodlagos vastagodása Kétszikűek: Fásszárúak: Tilia-típus Aristolochia-típus Lágyszárúak: Ricinus-típus Helianthus-típus Polikambialitás Egyszikűek: Dracaena-típus Gracza, 2004

A szár másodlagos vastagodása Tilia-típus Tilia cordata Általános fás-típus Fagus sylvatica A szár másodlagos vastagodása Arisztolochia- (lián) típus Aristolochia durior

A szár másodlagos vastagodása Ricinus-típus Ricinus communis Helianthus-típus Doronicum orientale A szár másodlagos vastagodása

A szár másodlagos vastagodása Egyszikűek: Zárt kollaterális nyalábjuk van, nincs másodlagos vastagodás, vastagodásra képesek: pálmák, fa alakú liliomfélék, Dracaena, Aloe, Yucca fajok Pálmák: a növekedés közben a hajtáscsúcs kiszélesedik, ellaposodik, a vastagsági növekedés erőteljes de az elsődleges szövetképződés során alakul ki. Dracaena típus: parenchimaszövetből szárvastagító kambium jön létre, befelé alapszövetet és újabb edénynyalábokat, kifelé peridermát hoz létre. Dracaena-típus Gracza, 2004

A gyökér szöveti szerkezete Másodlagos vastagodás Nyitvatermők és kétszikűek gyökerére jellemző A háncs és fanyalábok közötti alapszövet sejtjei osztódni kezdenek, a perikambiummal (periciklus) összekapcsolódva zárt kambiumgyűrűt hoznak létre, mely kezdetben hullámos. A faelemek képzése (befelé) intenzívebb mint a háncselemeké (kifelé), ezért a kambiumgyűrű rövid idő múlva kör alakúvá válik. A farész évgyűrűs lesz, de lazább, mint a szárban (kevesebb szilárdítóe.) A perikambium kialakítja a peridermát (parabőr), simább mint a száré.

A gyökér szöveti szerkezete Másodlagos vastagodás Aranyfürt (Aster linosyris) Csillagőszirózsa (Aster amellus) Nagyvirágú gyíkfű (Prunella grandiflora)