STRESSZFIZIOLÓGIA BIOTIKUS-, OXIDATÍV ÉS EGYÉB STRESSZEK ÉS A STRESSZOROK EGYÜTTES HATÁSAI

BIOTIKUS STRESSZEK A konstitutív védekezés Az indukált védekezés Felismerés és specifitás

A növényeket a károsító organizmusok hatásaival szembeni ellenálló képessége is létfontosságú túlélésük szempontjából. Az ilyen hatások melyek rovarok, csigák vagy magasabb rendűek által okozott rágástól a mikroorganizmusok, okozta fertőzésekig, terjednek, a növény számára stresszek jelentenek, stressz reakciót váltanak ki.

A konstitutív védekezés E néven foglaljuk össze azokat a preformált akadályokat, melyek egy növényben már a fertőzés előtt léteznek. Ilyenek a strukturális barrierek melyek a kórokozók továbbjutását gátolják.

STRUKTURÁLIS BARRIEREK ( AKADÁLYOK) A sejtfalak koruktól és a sejttípustól függően lignint tartalmaznak, ami fenilpropán egységek hálózatát jelenti, és ezért hatékony akadályként funkcionál, mivel ez a polimer nehezen bontható.

A növények leveleit sokszor vastag víztaszító kutikula fedi, ez is gátolja a kórokozók bejutását, bár egyes kutinázt termelő kórokozók ezt is el tudják bontani.

Nemcsak strukturális akadályok Hanem egyes anyagok,melyek a kórokozó által termelt hidrolitikus enzimet inaktiválják, vagy antibiotikus hatásúak. Ezeket az anyagokat anticipineknek nevezték el.

Előfordulnak köztük: cianogén glikozidok fenolos vegyületek önmagukban nem mérgezőek, csak egy specifikus glikozidázzal találkozva képződik belőlük ( Hidrogén-Cianid ) egyszerű fenolok —> flavonoidok komplex fenol- polimerek —> tannin

Az indukált védekezés Az indukált szöveti struktúrák, kialakulását jelenti a ligninképződés, a papillák képződése, a hidroxiprolinban gazdag sejtfal- glikoproteinek megjelenése.

A sejtfal a kórokozók behatolását akadályozó funkciójára vonatkozóan több magyarázat van 1.) a lignin a sejtfal mechanikus erősítése révén akadályozza a behatolást. 2.) a lignin víztaszító hatása következtében a patogén által termelt enzimek vagy toxinok, továbbhaladása gátolódik. 3.) a polimerizáltan lignin előanyagok, mint pl. a koniferilalkohol mérgező hatású a gombákra, tehát a behatoló gombák az anyag gátolná, még mielőtt a mechanikai akadálykialakult volna. 4.) az a lehetőség is fennáll, hogy a behatoló gomba sejtfala is szubsztrátjává válik a lignifikálódásnak és így a gombahifa maga is lignifikálódik.

Az indukált védekezési mechanizmusok: Hiperszenzitív reakció —> A fertőzés helyén a sejtek gyorsan elpusztulnak, ami a behatoló kórokozó továbbterjedését megállítja.

Fitoalexinek Indukált biokémiai barrierek egyik csoportját, képezik —> terpenoidok, poliacetilének, fenolos vegyületek —> indukált proteinek tartoznak

Felismerés és specifitás Felismerési mechanizmusok mind a patogén, mind a növény részéből működnek. —> Általános felismerés —> Specifikus felismerés

Általános felismerés A felismerése a növény által azokon az anyagok alapul, melyek a patogén növény kölcsönhatásban felszabadulnak —> elicitoroknak Kétféle elicitort különbözetünk meg: patogénrassz-aspecifikus - specifikus elicitor

Specifikus felismerés: A nem gazda rezisztenciával szemben egy valódi gazda patogén kölcsönhatás felismerésének specifitása igen nagy lehet. Betegség akkor lép fel, ha a kórokozó a rezisztenciagént meg tudja kerülni, amennyiben a megfelelő avirulenciagénnal nem rendelkezik

Oxidatív stresszek Az elmúlt évtized kutatásai mutatták ki egyértelműen, hogy csaknem valamennyi stresszor a növényben végső soron, a sejten belüli redoxállapotot változtatja meg, illetve az anyagcserét oxidatív irányba tolja el. Ezért a különböző stresszeket kísérően a növények oxidatív stresszt is elszenvednek.

Az oxigén a légkörben nem relatív formában fordul elő, ami fizikai vagy kémiai úton aktiválható. Ez az aktiválás nemcsak a környezetben, hanem közvetlenül magában a növényben is végbemegy. Ennek következtében olyan aktív, igen reakcióképes oxigénformák képződnek, melyek a növények életfunkcióit károsíthatják, a növény számára oxidatív stresszt okoznak. A leggyakrabban előforduló aktív oxigénformák a szinglet oxigén, a hidroxilgyök, a szuperoxid aniongyök és a hidrogénperoxid.

A kloroplasztisz az oxidatív stressznek leginkább kitett organellum azért is, mert a benne lokalizált fotoszintetikus pigmentek fotoszenzibilizátorként működve részt vesznek az aktív oxigénformák generálásában. A gyökök képződését kiváltó xenobiotikumok legjellemzőbb képviselője a paraquat nevű kontakt herbicid amely a fotoszintézis I fotószisztémájának redukáló oldalán elektront felvéve gyökké alakul. A paraquat gyök molekuláris oxigénnel reagálva szuperoxid anion gyököket generál.

A paraquat indukálta szuperoszid gyökképződés: Paraguat 2+ + e- —> paraquat + O2 + paraquat —> O2 + paraquat 2+

A kloroplasztiszban lezajló folyamat az aktív oxigénformák képződését eredményezik. Az első rész a klorofil gerjesztésének útjait, a fotoszintézisben való részvételét folyamatait a klorofil spontán kioltásának lehetőséget foglalja össze. A második rész: a klorofilnak a molekuláris oxigénnel való reakcióját a szinglet oxigén generálását mutatja, valamint jelzi a klorofil oxidációját. A harmadik rész: a karotinoidok lehetséges védőszerepének több útját tartalmazza, köztük az epoxid képződés lehetőségét, ami a violaxantin ciklus működését jelenti. A negyedik rész: a szuperoxid anion gyök képződésének reakciói, illetve a szuperoxid- dizmutáz enzim által katalizált reakciói alkotják. Itt szerepelnek a paraquat reakciói. Az ötödik rész: az aszkorbált – glutation ciklus komponenseinek, enzimeinek nyújt információt.

Egyéb stresszek és a stresszorok együttes hatásai Vízzel való elárasztás. Ami különösen a föld alatti szervekben okoz oxigén hiányt, amit egy posztanosziáns állapot követ. Sóstressz Az ozmotikus vízmegkötés és egyes specifikus ionhatások révén terheli meg a növény anyagcseréjét. Na és Cl ionok feleslege felborítja a sejtek ion egyensúlyát, ugyanakkor egyes enzimekre illetve a membránokra is hat.

A stressz hatások nemcsak önmagukban érhetik a növényeket, sőt talán ez a ritkább, hanem egymással kombináltan is. Ezek együttes hatása gyakran szinergista, tehát az okozott stressz erősebb. A szinergista hatások között a legjellegzetesebb az alacsony hőmérséklet és nagy fény intenzitás együttes hatása. Szárazság esetén a talaj tápanyagainak hozzáférhetősége gátolt.

A stresszorok antagonista (egymással ellentétes működésű) módon is kölcsönhatásban lehetnek egymással, azaz az egyik stresszor csökkentheti a másik károsító hatását. Ennek egyik példája az, amikor az ásványi tápanyag hiány lassan növekedést okoz, aminek következtében a növény vízigénye csökkenés ez által a vízhiánnyal szembeni tűrőképessége javul.

Stressz tűrőképesség fokozása gén átvitellel. az extrém környezeti stresszek közt élő növény felkutatása a szervezet vizsgálata stressz nélküli és stresszel állapotban a stressz toleranciát biztosító gén izolálása és klónozása a gén termék jellemzése prokaríóta modellrendszerben a gén bevitele növényi rendszerbe és stressz hatás alatti tanulmányozása 6. a gén bevitele a kultúr növénybe és szabad földi kísérletek elvégzése.

A kétszikűekben (dohány, burgonya) az Agrobacterium tumefaciens által mediált géntraszfer legalkalmasabb, míg egyszikűekben (kukorica, búza) történő génátvitelre a részecske bombázást alkalmazzák a leggyakrabban.

A kultúrnövények stressztűrésének fokozása érdekében az eddig tett legsikeresebb törekvések azok voltak melyek során vírus rezisztenciát alakítottak ki gén technológiai módszerekkel, mégpedig azon megfigyelés alapján, hogy bármely növényvírus burokfehérje génjének megfelelő szintű kifejeződése védelmet nyújt a vírusfertőzéssel szemben.

A rovarkártevők elleni rezisztencia kiépítése során a rovarölő hatású fehérjéket termelő Bacilus thüringiensis megfelelő génjeinek bevitelével értek el rovar rezisztenciát, például kukorica, búza gyapot esetében.