A floem transzport Malpighi, 1686. gyűrűzés

A floem legfontosabb elemei: - rosta elemek rostacső elem (zárvatermők) → rostacső rostasejt (nyitvatermők) - kísérősejtek (funkcionális kísérők) zárvatermők: egy anyasejt utódai közönséges kísérősejt, transzfer sejtek, intermedier sejtek nyitvatermők: nem egy anyasejt utódai albuminos sejtek - floem parenchima, rostsejtek, latexet tartalmazó sejtek

Rostalemez: Pórusátmérő – 1-15 μm Záródás: -sebzési, nyugalmi, végleges kallóz - P-protein

A rostacső elemek élő sejtek Nincs: sejtmag, tonoplaszt, mikrotubulusok, mikrofilamentumok, Golgi apparátus, riboszóma Van: PM, mitokondrium, degenerált plasztiszok, sima ER P-protein

A kísérősejtek típusai Transzfer sejt Intermedier sejt Közönséges kísérősejt

A transzlokáció irányai Képződési hely → Felhasználóhely (fotoszintetizáló, (fiatal levél, gyökerek, érett levelek) termés, raktározó szerv)

Anatómiai és fejlődésélettani alapelvek a transzlokáció útvonalának kialakulásában Közeli pozíció: felső, érett levél → csúcs alsó, érett levél → gyökér A felhasználóhely fontossága: merisztéma → váltás → gyümölcs Közvetlen nyalábösszeköttetés: egymás alatti, fölötti szervek vertikális sorok → ortosztichia Flexibilitás: anasztomózisok, alternatív utak

A floemnedv anyagai és analízisének módszerei

A floemnedv gyűjtésének módszerei Hipokotil átvágása: ricinus pozitív nyomás kallóz szintáz gátlása (EDTA) Hátrány: kevés fajnál működik, sebzés hatása Levéltetvek szipókáin keresztül

Vizes oldat Cukrok: . nem redukálók szacharóz: (~1 M!) raffinóz sor Cukoralkoholok: mannitol Aminosavak: Glu, Gln N-fixálók: amidok, ureidek Hormonok Nem: Ca2+, Fe2+, NO3-, SO42-

A transzport sebessége Sebesség: megtett út / időegység radioaktív jelzéssel vizsgálják 30 - 150 cm/h Anyagmennyiség hozam = koncentráció x terület x sebesség gh-1 = gcm-3 x cm2 x cmh-1 specifikus hozam: a szállítópályák átmérőjére számítva: gh-1 x cm-2 = gcm-3 x cmh-1 1 -15 gh-1 cm-2

A floem feltöltődése: a kloroplasztisztól a rostaelemig: rövid távú transzport lépés: triózfoszfát kilépése a kloroplasztiszból a citoszolba, szacharóz szintézis 2. lépés: a szacharóz transzportja a mezofillumsejtektől a rostacső elemekig 3. lépés: a rostacsőelem feltöltése

Rövid távú szacharóz transzport a cukornád levelében

A feltöltődés mechanizmusai: szállítás hosszú távon Apoplasztikus út a. / passzív diffúzió b./ aktív transzport ATP-áz a kísérősejtek és a rostacső elemek PM-jén proton-szacharóz kotranszport (SUC2; SUT1) általános

A feltöltődés mechanizmusai 2. Szimplasztikus út raffinózt vagy sztachiózt transzportáló fajokban (Cucurbitaceae) kísérősejt: intermedier sejt csökkenő szacharóz koncentráció grádiens mentén Ok: a gradienst a raffinóz szintézis tartja fenn Polimer csapdázódás

A floemtranszport tanulmányozása konfokális lézer-scanning mikroszkóppal Bab levél felső felszínen két vágás apikális ablakon: zöld fluoreszcenciát mutató floem-mobil festék → az élő sejteket mutatja vörös fluoreszcenciájú festék: membránstruktúrákhoz köt

A floem feltöltődése a floem transzportot jelző, zöld fluoreszcenciát mutató molekulával követhető

A floémban szállított anyagok leadása A rostacső elem anyagleadása Rövid távú transzport a felhasználóhelyekre Raktározás vagy metabolizálás

A szacharóz leadása a floemből és átalakulása a felhasználóhelyeken

A levelek fokozatosan alakulnak át felhasználóhelyből exportálóvá

A különböző felhasználó helyeken eltér a leadás mechanizmusa 1. Vegetatív szövetek: Gyökerek, fiatal levelek Szimplasztikus kiürülés, a szacharóz a sejtek anyagcserefolyamataiban átalakul A floem transzportot jelző riporter molekula a gyökér központi hengerében zölden fluoreszkál. A központi hengerből kilépő floemnedv a csúcsi merisztématikus régióban szétterjed

A különböző felhasználó helyeken eltér a leadás mechanizmusa 2. Reproduktív szövetek apoplasztikus leadás a szacharóz változatlanul vagy hidrolízis után jut az embrióhoz nincs szimplasztikus összeköttetés az embrió és környezete között

A különböző felhasználó helyeken eltér a leadás mechanizmusa 3. Raktározó szövetek: - gyökerek (cukorrépa) → apoplasztikus, a szacharóz nem hidrolizálódik - szárak (cukornád) → apoplasztikus

A floemtranszport mechanizmusa Münch hipotézise, tömegáramlási modell: Feltételek: folyamatos út a rostalemez pórusain nincs kétirányú transzport egy rostacső elemben alacsony energiaigény pozitív nyomásgrádiens

Makromolekulák (pl. RNS) és proteinek szintén mozoghatnak a plazmodezmákon keresztül. A vírusok ún. mozgási proteineket is kódolnak, amelyek lehetővé teszik a vírus nukleinsavának az áthaladását a plazmodezmán.

A felhasználóhely erőssége annak nagyságától és aktivitásától függ felhasználóhely erőssége = méret x aktivitás az erősséget meghatározza: a leadás aktivitása a metabolikus és egyéb enzimaktivitások erőssége (pl. invertáz, keményítő szintézis enzimei) növényi hormonok (az abszcizinsav növeli, az indolecetsav csökkenti a cukorrépa gyökér szacharózfelvételét)