- Az üzeneted itt fog megjelenni. -   - Az üzeneted itt fog megjelenni. -   - Az üzeneted itt fog megjelenni. -

SZTE TTK NÖVÉNYÉLETTANI TANSZÉK http://www. sci. u-szeged SZTE TTK NÖVÉNYÉLETTANI TANSZÉK http://www.sci.u-szeged.hu/plantphys Növényélettan II. Növekedés- és fejlődésélettan 2003/2004 II. félév 1. hét febr. 02. Jelátvitel és génexpresszió 2. hét febr. 09. Növekedés és fejlődés 3. hét febr. 16. Auxin 4. hét febr. 23. Gibberellinek 5. hét. márc. 01. Citokininek 6. hét márc. 08. Abszcizinsav 7. hét márc.15. Nemzeti ünnep 8. hét márc. 22. Etilén 9. hét márc. 29. Brasszinoszteroidok, JA, SA, stb. 10. hét ápr. 05. Tavaszi szünet 11. hét ápr. 12. Húsvét 12. hét ápr. 19. Dolgozat 13. hét ápr. 26. A fitokróm rendszer 14. hét máj. 03. Virágzás ________________________________________________________ Ajánlott irodalom: Kiadott óravázlat és szöveg Taiz-Zeiger: Plant Physiology Index aláírás feltétele: Elfogadott (66%-os) dolgozat. SZIGORLAT

ABSZCIZINSAV (ABS)

Felfedezés, kémiai struktúra Felfedezés: 1960-as évek („növekedés gátló”, abszcizin, dormin, Lupinus inhibítor = abszcizinsav) Kémiai struktúra: szeszkviterpén (15 C atom), alifás gyűrű 1 kettőskötés, metil csoportok, telítetlen oldallánc Terminális karboxil, cis/trans izomér, természetes: cis (+) ABS Bioszintézis: 2 alternatív út a) direkt út gombákban b) indirekt út: növényekben (kloroplasztisz, citoplazma)

cisz-Abszcizinsav

AZ ABS indirekt úton történő bioszintézise Kloroplasztiszban: A) a karotinoid prekurzor szintézise: Gliceraldehid-3-foszfát + piroszőlősav   izopentenil pirofoszfát (C5)  farnezil pirofoszfát (C15)    β-karotin (C40) B) C40-es átalakulások: zeaxantintól a 9’cis neoxantinig Citoszolban: Xantoxin  ABS-aldehid - abszcizinsav

Az ABS indirekt úton történő bioszintézise ZEP = zeaxantin epoxidáz NCED = 9-cisz-epoxikarotinoid dioxigenáz SDR = rövidláncú dehidrogenáz/reduktáz AO = aldehid oxidáz zeaxantin ZEP anteraxantin all-transz-violaxantin all-transz-neoxantin 9-cisz-violaxantin 9’-cisz-neoxantin PLASZTISZ NCED xantoxin CITOSZOL SDR ABaldehid xantoxinsav AO Abszcizin alkohol ABS

ABA biosynthesis – aldehyde oxidase

Aldehyde oxidase induction by PEG in cv. Kobomugi Öthalom Kobomugi control PEG control PEG Aldehyde oxidase activity in the roots; substrate: indole-3-aldehyde

Az ABS szerkezetéhez hasonló természetes vegyületek vomifoliol teaspiron lunularinsav

Az ABS inaktiválódása ABS 8’-hidroxi-ABS fazeinsav ABS ABS-1’,4’-diol hidroxiláz cikláz ABS 8’-hidroxi-ABS fazeinsav ABS konjugáció reduktáz hidroxiláz reduktáz ABS-1’,4’-diol 7’-hidroxi-ABS dihirofazeinsav ABS-β-D-glükózészter

Kompartmentalizáció sejtszinten Mezofillum sejtek dehidratálódnak: - ABS felszabadul a plasztiszból - apoplszt - transpirációs árammal a zárósejtbe Fokozódik az ABS szintézise is

Újraelosztás a levélben szárazság stressz hatására Normális vízellátás: Xilémnedv pH 6.3 Protonált forma: ABSH Felvétel a mezofiilumban Szárazságstressz: Xilémnedv pH 7,2 Disszociált forma ABS- Felvétel: sztómazáró sejtekben

Vízpotenciál, ABS akkumuláció, sztómarezisztencia

RESULTS II. Stomatal conductance

Gyökér - hajtás kommunikáció

Az abszcizinsav élettani hatásai Leválási zóna kialakulásában közrejátszik Szerepe van a rügyek, magvak nyugalmi állapotának kialakulásában Csírázást gátol Raktározott fehérjék felhalmozódása Virágzást indukál néhány RN növénynél nem induktív feltételek között Sietteti az öregedés folyamatát Járulékos gyökérképzést serkent gátolja a megnyúlásos növekedést Sztóma zárósejtek vízpotenciáljának szabályozása Stressz hormon (gyökerek hidraulikus konduktivitásának és ionfelvételének fokozása, oldalgyökerek képzése, gyökér növekedés, levél növekedés gátlása)

A sziklevél hatása az alma embriók nyugalmi állapotára 60 mindkét sziklevél eltávolítva 40 Csírázási % egyik sziklevél eltávolítva 20 intakt mag 20 40 60 Napok, 20 oC-on

Az ABS hatása a génexpresszióra az embriogenezis és magfejlődés során Mag érése: vízvesztés LEA (late embryogenesis abundant) RAB (responsive to ABA) DHN (dehydrin) Arabidopsis ABS-inszenzitív mutánsok (abi) ABI1 – 2C típusú protein foszfatáz, jelenléte: inaktív kináz, nyitott anion csatorna, sztómazárás hiánya: aktív kináz, foszforilált (zárt) anion csatorna, nyitott sztóma

Az ABI1 fehérje részvételének modellje a zárósejtek lassú anion csatornájának szabályozásában RECEPTOR ABS FOSZFATÁZ ABI1 aktív ABI1 inaktív KINÁZ Inaktív Aktív ANION CSATORNA nyitott zárt SZTÓMA zárt nyitott

Az ABRE által beindított transzkripció J e l e k B A C ABS transzkripciós faktorok cisz-ható elemek

ABS, membránpotenciál, Ca-ion koncentráció +20 áram -20 Befelé irányuló pozitív csatornaáram (membrán depolarizáció) Ca-ion konc. emelkedés a citoszolban Ca cc ABS 5 perc

Az ABS növeli a citoszol Ca-ion koncentrációját 1 µM Ca ion koncentáció a citoszolban - ABS 0,1 µM 0,01 µM 10 ABS Sztóma nyílás Sztóma apertura µm 8 5 10 15 Idő, min

Az ABS akciómechanizmusa a sztómazárósejtben Plazmamembrán Cl- csatorna Cl- K+ csatorna K Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+ csatorna Ca2+ csatorna ABS Vakuólum ABS-receptor Növekvő pH Cl- K+ Cl- csatorna

Az ABS gátolja a kék fény-stimulálta H+-pumpa mechanizmust sztóma zárósejtekben 5 µM ABS Kontroll Növekvő pH 50 µM ABS 7,5 15 IDŐ (min)

Szárazság stressz Zero turgor +víz 3 2 µg ABS/g friss tömeg + víz 1 2 2 4 6 8 10 12 Vízelvonás, óra

Aldehyde Oxidase and Xanthine Dehydrogenase in a flacca Tomato Mutant with Deficient Abscisic Acid and Wilty Phenotype1 Moshe Sagi,* Robert Fluhr, and S. Herman Lips   Native-PAGE of shoot and root extracts of WT and flacca (flc) tomato genotypes showing AO and XDH activities. Activity gels were loaded with 300 μg of soluble protein of the crude extract of shoots or 100 μg of soluble protein of roots and stained with the appropriate substrate. Plant Physiol. 1999 June; 120 (2): 571–578

Az abszcizinsav hatásmechanizmusa I. Vízhiány – ozmotikus stressz II. ABS-indukált válaszreakciók ABS Turgor = 0 transzkripció DNS transzkripció mRNS mRNS mRNS transzláció transzláció ABS bioszintézis enzimjei Stressz-proteinek ABS aszálytűrés

Köszönöm a figyelmet