Életmenet stratégiák

Stratégia: komplex adaptáció, amely az életmódbeli tulajdonságok összehangolt evolúciójának eredménye. Életmenet jelleg („trait”): adott élőlény valamely, evolúcióbiológiai szempontból fontos (vagy releváns-gyanús) mennyiségileg kifejezhető tulajdonsága. Fitness: valamely genotípus várható részvétele egy jövőbeli időpontban (pl. a következő generációban).

Aktuális és reziduális reproduktív érték Adott kor elérésének valószínűsége Korspecifikus termékenység Aktuális és reziduális reproduktív érték Szaporodási koefficiens

Kor és méret az ivaréréskor: Különböző gerincesek ivarérési korának sűrűségeloszlása

Az adult testsúly és az ivarérés kora közötti kapcsolat pikkelyes hüllő és emlős fajokon

Az ivarérés korának optimalizálása

Adott kor (x) elérésének valószínűsége l(x), a korspecifikus termékenység, m(x) és a kettő szorzata az életkor függvényében. a = a szorzat maximális értéke

Néhány példa a szélsõséges utódszámra vagy méretre A kékbálna egyszerre egyetlen utódot szül, de annak mérete kb. megegyezik a kifejlett afrikai elefántéval. A fiatal életének elsõ hat hónapjában kizárólag az anya zsírban gazdag tejét fogyasztja, aki ekkor önmaga sem képes táplálkozni a táplálékban szegény trópusi vizekben. Az emlõsök közt a denevéreknek van testméretükhöz képest a legnagyobb ivadéktömegük. A törpe denevér (Pipistrellus pipistrellus) rendszerint ikreket hoz létre, ezek tömege elérheti az anya testtömegének 50 %-át is. És ne feledjük, a denevér várandósan is röpül és táplálkozik! A szürke kivi nagysága közel megegyzik egy házityúkéval (testtömege kb. 2 kg), de tojása 350-400 g, amely 7-8-szorosa a tyúkénak. A rovarok közül a trágyabogarak utódszáma meglepõen kicsiny: 4-5, ráadásul életükben csak egy alkalommal szaporodnak. Ehhez a rovarok között páratlan, mintegy 50 %-os arányban kell túlélniük a reproduktív kor eléréséig. Az orchideák magvai aprók, de számuk a 108-109 nagyságrendet is elérheti. Van olyan fajuk, ahol viszont az utódok reprodukcióra képes korig tartó túlélése mindössze 10-9. Egyes halak 107-108 ikrát rakhatnak egyetlen íváskor. Hosszú életű fák százezres nagyságrendű magot hozhatnak létre évente. Egyetlen termesznõstény összes utódszáma megegyezik kb. teljes Nyugat-Európa emberi népességével.

Reproduktív élettartam Paritás: (1) Szemelparitás: az egyed életében csak egyszer szaporodik (pl. sok rovar, egynyári növények stb.) (2) Iteroparitás: többszöri reprodukció (pl. madarak, emlősök, fák) stb. Rekordok: Elvileg végtelen élet: osztódás, klonalitás (> 15000 éves növény!) Gerinctelen rekordok: Actinia 60-70 év; Cereus 85-90 év; Homarus 50 év, kabóca 17 év Gerinces rekordok: Homo; sasok; baglyok; teknősök

Túlélési görbék típusai I. típus II. típus Túlélők számának logaritmusa III. típus Kor Kritika: a típusok akár egy fajon belül is változhatnak

Példák a túlélési görbékre (vázlat) Emlősök (pl. ember a fejlett országokban) NŐK Madarak, egyes hüllők FÉRFIAK Túlélők számának logaritmusa Ízeltlábúak Kor

Egy egyéves növény (tavaszi ködvirág: Erophila verna) denzitásfüggő túlélése Kis denzitás Közepes denzitás Kor Kor Túlélés Nagy denzitás Kor

Fészekalj-méret és földrajzi szélesség összefüggése (Lack 1954) 6,3 6,3 Azori szgk 4,7 5,5 5,1 6,0 5,8 5,9 5,6 5,9 5,9 5,9 4,9 4,2 3,5

Vándorsólyom (Falco peregrinus) Jenkins & Hockey (2001) után

További példák a fészekalj-méret és földrajzi szélesség összefüggésére

A földrajzi szélesség és a fészekalj mérete közötti összefüggés hipotézisei [1] Nappalok hossza [2] A zsákmány diverzitása [3] Kompetíció hiánya [4] Ragadozók száma [5] Reziduális reproduktív érték (A vonulás és az áttelelés nagy veszélyeket hordoz) [6] A klíma előrejelezhetetlensége

N. B. a variáció < 25%-a magyarázható ezzel Ivarérés kora és a populációméret variációs koefficiense madarakon (20 év) N. B. a variáció < 25%-a magyarázható ezzel

Az utódok születési mérete: a Drosophila tojásszáma és tojásmérete közötti összefüggés Csereviszony: valamely életmenet jelleg előnyössé válásának ára egy másik tulajdonság kedvezőtlenné válása

Aktuális és reziduális reproduktív érték kapcsolata (Asplanchna kerekesféreg)

Az aktuális és reziduális reproduktív ráfordítás közti csereviszony

A generációs idő és méret összefüggése

A generációs idő és szaporodási ráta összefüggése

A szaporodási ráta és az egyensúlyi méret kapcsolata b

MacArthur & Wilson (1967): szelekciós típusok és kolonizáció A kolonizáció kezdetekor és közvetlenül utána: r-szelekció A készletek kimerülése közelében: K-szelekció

r- és K-stratégia (Pianka 1970) Jelleg r K Klíma Változó Konstans N Változó, N* nincs Állandó, N* Kompetíció Gyenge Erős Szelektív tulajd. Gyors fejlődés Lassú fejlődés Nagy r(max) Kis r(max) Korai reprod. Kései reprod. Kis test Nagy test Szemelparitás Iteroparitás Élethossz < 1 év > 1 év Energia Produktivitás Kihasználás Kolonizációs képess. Jó Rossz Társas viselkedés Fejletlen Fejlett Mortalitás Density independent Density dependent

Két életmenet jelleg és a fitness össze-függése Stearns nyomán

Az r-K elmélet kritikája (1) A kontinuum/diszkontinuum problémája r K (2) A dimenzionalitás problémája A jó kolonizáló és jó kompetítor B rossz kolonizáló és rossz kompetítor A r K B

Az r-K elmélet kritikája (2) Stearns (1992): Populációs statisztikák és a szelekciós mechanizmusok konfúziója A legjobban illeszkedő vizsgálatok sem bizonyítják a regulációt a kor-specifikus modellekkel szemben Az r-K dichotomikus klasszifikáció az esetek 50 %-ában nem működik Mesterséges körülmények közötti kísérletek: 75 %-ban jobbak a kor-specifikus modellek, a 25 % sem konzisztens a teóriával.

Az r-K elmélet kritikája (3) Stearns (1992): (5) Density dependent és density independent hatások nem válnak szét (6) Az „r és K szelektált” jellegek nem biztos, hogy valóban r és K szelektáltak Egy megközelítési probléma: az r–K elmélet determinisztikus, a kolonizáció sztochasztikus De: a maga idejében fontos és konstruktív elmélet volt.

Grime felfogása Diszturbancia-toleráns Stressz-toleráns Kompetíció-toleráns

Egyszerű algoritmus az életmenet stratégiák vizsgálatára [1] Csoport-specifikus releváns, kvantifikálható tulajdonságok kiválasztása (nincs „mindenható” trait); [2] Minden vizsgálandó fajon meg kell határozni e tulajdonságok értékeit/tartományát; [3] Mindezek ábrázolása egy n-dimenziós stratégia térben; [4] Az egyes jellegek/stratégiák korreláltsága miatt [3] egyszerűsíthető ordinációs eljárással; [5] Ha a stratégia térben/ordinációs faktortérben aggregált ponteloszlást kapunk → vannak stratégia-típusok.

Hangyák egyszerűsített életciklusa Szárnyas ♂♂ és ♀ ♀ Kolónia Kopuláció  ♂♂  ♀ ♀: kolónia-alapítás Első dolgozók

Hangyák néhány reproduktív életmenet-jellege a kolónia kora az első, reprodukcióra képes ivaros alakok kibocsájtásakor; a kolónia mérete az első, reprodukcióra képes ivaros alakok kibocsájtásakor; a kolóniában születő, később azt elhagyó termékeny nőstények (leendő királynők) száma; a termékeny hímek száma; a kolónia mérete; a kolóniában tojást rakó királynők száma; a kolóniaalapítás módja (önálló, saját kolóniáit felhasználó vagy parazita); a kolónia egy- vagy többfészkes jellege.

Hangyák néhány további életmenet tulajdonsága 9. a populáción belüli kompetíció gyenge - közepes – erős; 10. az adott faj domináns (territoriális) – átmeneti (csak fészket és táplálékot védő) – gyenge (csak fészket védő) a populációk közötti kompetícióban 11. magányosan táplálkozik - „tandem running” -„group recruitment” 12. nyomjelző feromon – nap/polarizált fény; 13. csak táplálkozik – gondoz - termeszt

Hangyák ordinációja reproduktív életmenet-tulajdonságaik alapján