Túltelített együttélés és kompetitív kizárás Ökológia szeminárium, 2006.

Tartalom A kompetitív kizárás klasszikus képe Túltelített együttélés plankton modellekben (a,,plankton paradoxon’’) - a modell - eredmények - stabilitás Specialisták és generalista túltelített együttélése - a modell - stablilitás

A kompetitív kizárás,,Egyensúlyban nem élhet együtt több faj mint limitáló forrás.’’,,Nem élhet együtt több faj mint limitáló forrás.’’,,Nem élhet együtt több faj mint forrás.’’

A kompetitív kizárás Az egyensúlyi egyenlet generikusan megoldható, azaz az együttélés akkor strukturálisan stabil, ha: Lehetséges az r i ( I )=0 megoldás akkor is, ha n>k, de az strukturálisan instabil. ( Finomhagolás!) (Volterra 1928, Hardin, 1960, Tilman 1982) a reguláló változók száma nem kisebb, mint a fajok száma (n≤k)

A,,plankton paradoxon’’ Tilman, D.: Resoruce competition between planktonic algae. Ecology 58, (1977) J. Huisman, F.J. Weissing: Biodiversity of plankton by species oscillation and chaos. Nature (1999) P. Schippers et al.: Does,,supersaturated coexistence’’ resolve the,,paradox of pankton’’? Ecol. Lett (2001) J. Huisman et al.: Towards a solution of the plankton paradox: the importance of physiology and life history Ecol. Lett (2001) J. Huisman et F.J. Weissing.: Fundamental unpredictability in multispecies competition Am. Nat (2001) J. Huisman et F. J. Weissing: Oscillations and chaos generated by competition for interactively essential resources Ecol.Res 17, 175–181(2002) M. Scheffer1, S. Rinaldi, J. Huisman & F. J. Weissing: Why plankton communities have no equilibrium: solutions to the paradox Hydrobiologia 491: 9–18 (2003)

Egy egyszerű plankton-modell Tilman, D.: Resoruce competition between planktonic algae. Ecology 58, (1977)

3 faj 3 forráson – oszcilláció megoldás  =1,2  =0,5  =0,9  =0,2 (kicsi K ij : jó kompetítor) (nagy c ij : azt fogyasztja, az limitálja) leginkább azt eszi amelyikre legjobb kompetítor (kezdeti feltételektől függ a győztes) leginkább azt eszi amelyikre rossz kompetítor leginkább azt eszi amelyikre közepes kompetítor

Oszcilláló és kaotikus megoldások 3 faj – 3 forrás 5 faj – 5 forrás J. Huisman, F.J. Weissing: Biodiversity of plankton by species oscillation and chaos. Nature

A,,túltelített egyensúly’’ 1 forrás – 2 faj: kompetitív kizárás 2 forrás – 2 faj: csak egyensúlyi megoldások 3 forrás – 3 faj: oszcilláló megoldások (endogén módon) (ha mindegyik azt eszi leginkább, amelyikre közepes kompetítor) 5 forrás – 5 faj: kaotikus megoldások (ha minden faj – ciklikusan módon – közepes kompetítor a leginkább limitáló forrásra)

A,,túltelített egyensúly’’ 2 faj – 2 forrás: csak egyensúlyi megoldások 3 faj – 3 forrás: oszcilláló megoldások (ha mindegyik azt eszi leginkább, amelyikre közepes kompetítor) 5 faj – 5 forrás: kaotikus megoldások (ha mindegyik azt eszi leginkább, amelyikre közepes kompetítor) Ezeket nem külső hatások okozzák, hanem a kompetíciós folyamat hozza létre (,,kompetitív káosz’’)!

A,,túltelített egyensúly’’ 2 faj – 2 forrás: csak egyensúlyi megoldások 3 faj – 3 forrás: oszcilláló megoldások (ha mindegyik azt eszi leginkább, amelyikre közepes kompetítor) 5 faj – 5 forrás: kaotikus megoldások (ha mindegyik azt eszi leginkább, amelyikre közepes kompetítor) Az oszcilláló megoldások lehetőséget adnak a túltelített együttélésre

A,,túltelített együttélés’’ Vegyünk egy 3 faj – 3 forrás oszcilláló alaprendszert és adjunk hozzá,,ügyesen’’ fajokat! 4. faj 5. faj 6. faj

A túltelített együttélés: 9 faj – 3 forrás!

… együttélés ? Az együttélés akkor robosztus, ha a paramétertartomány egy nem túl keskeny részében életképes (nincs szükség,,finomhangolásra’’). P. Schippers et al.: Does,,supersaturated coexistence’’ resolve the,,paradox of pankton’’? Ecol. Lett Robosztusság vizsgálható: I.Egy faj kivételével (Table 1.) II.Paraméterek változtatásával (Table 1., 2.) III.Kolonizációval (Table 3. )

6 faj – 3 forrás 9 faj – 3 forrás 12 faj – 5 forrás

6 faj – 3 forrás 9 faj – 3 forrás 12 faj – 5 forrás

… együttélés ? – véletlen paraméterekkel P. Schippers et al.: Does,,supersaturated coexistence’’ resolve the,,paradox of pankton’’? Ecol. Lett

… együttélés! – nem véletlen paraméterek A paraméterek véletlen választása – amely kis valószínűségűvé teszi a túltelítést – biológiailag nem megalapozott! A véletlen helyett vegyünk figyelembe különböző hatásokat a tulajdonságok meghatározásában: fiziológiai környezet trade-off-ok környezeti hatások evolúciós erők … megkötések a lehetséges paraméter- kombinációkra trade-off-ok bizonyos paraméterek között mérési eredmények implementálása (minimálisan)

… együttélés! – nem véletlen paraméterek A paraméterek véletlen választása – amely kis valószínűségűvé teszi a túltelítést – biológiailag nem megalapozott! A véletlen helyett vegyünk figyelembe különböző hatásokat a tulajdonságok meghatározásában: fiziológiai környezet trade-off-ok környezeti hatások evolúciós erők … megkötések a lehetséges paraméter- kombinációkra trade-off-ok bizonyos paraméterek között mérési eredmények implementálása (minimálisan) Különböző forgatókönyvek a releváns paraméterekre: c-re, K-ra.

… együttélés! – nem véletlen paraméterek A lehetséges forgatókönyvek: Scenario 1. Véltetlen K ij  [0,1] és c ij  [0,04, 0,06] paraméterek. Scenario 2. Trade-off a kompetitív képességek között. Ha az egyik forrásra jó a kompetíciós képessége, a többire kicsi (  j K ij =0,5). c ij  [0,04, 0,06] továbra is véletlen paraméter. Scenario 3. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2. ), valamint ha valamire jól kompetál, azt kevéssé fogyasztja (K ij  c ij + kis zaj) Scenario 4. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2. ), valamint ha valamire jól kompetál, azt nagyon fogyasztja (1-K ij  c ij + kis zaj) Scenario 5. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2. ), valamint ciklikus kapcsolat a kompetitív képesség és a fogyasztás között (az 1. fogyasztó a 2.-re jó kompetítor, a 2. fogyasztó a 3.-ra, …) J. Huisman et al.: Towards a solution of the plankton paradox: the importance of physiology and life history Ecol. Lett

… együttélés! – nem véletlen paraméterek A lehetséges forgatókönyvek: Scenario 1. Véltetlen K ij  [0,1] és c ij  [0,04, 0,06] paraméterek. Scenario 2. Trade-off a kompetitív képességek között. Ha az egyik forrásra jó a kompetíciós képessége, a többire kicsi (  j K ij =0,5). c ij  [0,04, 0,06] továbra is véletlen paraméter. Scenario 3. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2. ), valamint ha valamire jól kompetál, azt kevéssé fogyasztja (K ij  c ij + kis zaj) Scenario 4. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2. ), valamint ha valamire jól kompetál, azt nagyon fogyasztja (1-K ij  c ij + kis zaj) Scenario 5. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2. ), valamint ciklikus kapcsolat a kompetitív képesség és a fogyasztás között (az 1. fogyasztó a 2.-re jó kompetítor, a 2. fogyasztó a 3.-ra, …) ciklikus megoldás

… együttélés! – nem véletlen paraméterek A lehetséges forgatókönyvek: Scenario 1. Véltetlen K ij  [0,1] és c ij  [0,04, 0,06] paraméterek. Scenario 2. Trade-off a kompetitív képességek között. Ha az egyik forrásra jó a kompetíciós képessége, a többire kicsi (  j K ij =0,5). c ij  [0,04, 0,06] továbra is véletlen paraméter. Scenario 3. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2. ), valamint ha valamire jól kompetál, azt kevéssé fogyasztja (K ij  c ij + kis zaj) Scenario 4. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2. ), valamint ha valamire jól kompetál, azt nagyon fogyasztja (1-K ij  c ij + kis zaj) Scenario 5. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2. ), valamint ciklikus kapcsolat a kompetitív képesség és a fogyasztás között (az 1. fogyasztó a 2.-re jó kompetítor, a 2. fogyasztó a 3.-ra, …) ciklikus megoldás kompetitív kizárás

… együttélés! – nem véletlen paraméterek A lehetséges forgatókönyvek: Scenario 1. Véltetlen K ij  [0,1] és c ij  [0,04, 0,06] paraméterek. Scenario 2. Trade-off a kompetitív képességek között. Ha az egyik forrásra jó a kompetíciós képessége, a többire kicsi (  j K ij =0,5). c ij  [0,04, 0,06] továbra is véletlen paraméter. Scenario 3. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2. ), valamint ha valamire jól kompetál, azt kevéssé fogyasztja (K ij  c ij + kis zaj) Scenario 4. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2. ), valamint ha valamire jól kompetál, azt nagyon fogyasztja (1-K ij  c ij + kis zaj) Scenario 5. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2. ), valamint ciklikus kapcsolat a kompetitív képesség és a fogyasztás között (az 1. fogyasztó a 2.-re jó kompetítor, a 2. fogyasztó a 3.-ra, …) ciklikus megoldás kompetitív kizárás stabil ciklikus vagy kaotikus megoldás

… együttélés! – nem véletlen paraméterek A lehetséges forgatókönyvek: Scenario 1. Véltetlen K ij  [0,1] és c ij  [0,04, 0,06] paraméterek. Scenario 2. Trade-off a kompetitív képességek között. Ha az egyik forrásra jó a kompetíciós képessége, a többire kicsi (  j K ij =0,5). c ij  [0,04, 0,06] továbra is véletlen paraméter. Scenario 3. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2. ), valamint ha valamire jól kompetál, azt kevéssé fogyasztja (K ij  c ij + kis zaj) Scenario 4. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2. ), valamint ha valamire jól kompetál, azt nagyon fogyasztja (1-K ij  c ij + kis zaj) Scenario 5. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2. ), valamint ciklikus kapcsolat a kompetitív képesség és a fogyasztás között (az 1. fogyasztó a 2.-re jó kompetítor, a 2. fogyasztó a 3.-ra, …) ciklikus megoldás kompetitív kizárás stabil ciklikus vagy kaotikus megoldás A ciklikusságnak nincs biológiai megalapozottsága!

… együttélés! – nem véletlen paraméterek kiindulásként 500 faj 1000 szimuláció forgatókönyvenként időlépcsős futtatás 3 forráson végzett kísérletek: J. Huisman et al.: Towards a solution of the plankton paradox: the importance of physiology and life history Ecol. Lett

… együttélés! – nem véletlen paraméterek kiindulásként 500 faj 1000 szimuláció forgatókönyvenként időlépcsős futtatás 3 forráson végzett kísérletek: Véletlen paraméterezésnél – ahogy vártuk – alig van túltelített együttélés

… együttélés! – nem véletlen paraméterek kiindulásként 500 faj 1000 szimuláció forgatókönyvenként időlépcsős futtatás 3 forráson végzett kísérletek: Ha a kompetitív képességek között van trade-off több lesz a túltelítés

… együttélés! – nem véletlen paraméterek kiindulásként 500 faj 1000 szimuláció forgatókönyvenként időlépcsős futtatás 3 forráson végzett kísérletek: A nem túltelített esetben ciklikus megoldásra vezető két trade-off mellett megnő a túltelített együttélés gyakorisága

… együttélés! – nem véletlen paraméterek kiindulásként 500 faj 1000 szimuláció forgatókönyvenként időlépcsős futtatás 3 forráson végzett kísérletek: A kompetitív kizárásra vezető két trade-off esetén eltűnik a túltelítés

… együttélés! – nem véletlen paraméterek kiindulásként 500 faj 1000 szimuláció forgatókönyvenként időlépcsős futtatás 3 forráson végzett kísérletek: A – biológiailag megalapozatlan – ciklikus trade-off mellett igen sok a túltelítés

… együttélés! – nem véletlen paraméterek Mekkora egyedszámot tud eltartani három forrás? Scenario 1. Scenario 2. Scenario 5. 3 forrás 1 fajjal induló rendszer 50 időlépésenként egy egyed hozzáadása J. Huisman et al.: Towards a solution of the plankton paradox: the importance of physiology and life history Ecol. Lett Ellentmond a tapasztalatoknak!

… és még kaotikus is … Káosz és tranziens káosz 3 forrás – 5 faj rendszerben J. Huisman et F.J. Weissing.: Fundamental unpredictability in multispecies competition Am. Nat

Összefoglalás helyett Létezik túltelített együttélés Oka lehet: külső paraméterek változása vagy belső hatás A belső hatások által fenntartott t.e. általában instabil, finomhangolást igényel A paraméterek közötti trade-off javítja a robosztusságot A mérésekkel való egyezés kívánnivalókat hagy maga után A „nagyon esszenciális” tápanyagok feltételezése szükséges, de biológiailag nem biztosan megalapozott A megoldások gyakran kaotikusak, így a kezdeti állapotból előrejelezhetetlen a végállapot

Specialista-generalista együttélés

Oszcilláló megoldást adnak, ha:

76,5 87,4

Paraméterek: forrás paraméterek fogyasztó paraméterek Specialista-generalista együttélés

Paraméterek: frekvenciakülönbség a forrásokban Specialista-generalista együttélés

Paraméterek: frekvenciakülönbség a forrásokban Specialista-generalista együttélés létrejöhet a fogyasztó demográfiai paramétereinek különbözőségéből is

Paraméterek: frekvenciakülönbség a forrásokban Specialista-generalista együttélés

Paraméterek: frekvenciakülönbség a forrásokban Specialista-generalista együttélés aszinkronia

Paraméterek: frekvenciakülönbség a forrásokban Specialista-generalista együttélés aszinkronia generalista számára relatíve kicsi forrásvariancia

Paraméterek: frekvenciakülönbség a forrásokban Specialista-generalista együttélés aszinkronia generalista számára relatíve kicsi forrásvariancia lehetőség a specialista-generalista együttélésre

nagy forrásvariancia a generalistának

kis forrásvariancia a generalistának

Paraméterek: Specialista-generalista együttélés generalista paraméterek ideális generalista

alacsony generalista egyedszám forrás aszinkronia nagy generalista fitnesz

magas generalista egyedszám forrás szinkronia kicsi generalista fitnesz

A nagy létszámú generalista szinkronizálja a forrásokat Specialista-generalista együttélés A megnövekvő forrásvariancia rontja a generalista fitneszét A lecsökkent számú generalista hatására újra lecsökken a forrásvariancia Megnő a generalista fitnesze és sűrűsége

Specialista-generalista együttélés Telítődéses funkcionális vagy numerikus válasz kell Fontos a relatív nemlinearitás a dinamikában A dinamika garantálja a mindenkori ritka előnyét Az endogén ciklusok stabilabbak az exogénnél Biológiailag releváns paraméterértékek Nem szükséges finomhangolás

V É G E