Együttműködő molekulák, csaló baktériumok és más furcsaságok KEBEL 2013. április 18. Együttműködő molekulák, csaló baktériumok és más furcsaságok Czárán Tamás czaran@caesar.elte.hu MTA-ELTE Elméleti Biológiai és Ökológiai Kutatócsoport

„Fekete füstölgő”: hidrotermikus kürtő az óceán fenekén Gejzír többezer m mélységben: vaksötét, többszáz atm nyomás, 300 ºC feletti hőmérséklet, erősen redukáló kémiai környezet Az élet bölcsője?

… to arrive at RNA molecules capable of self-replication

Miért éppen az RNS? Mert információ-tárolásra, –továbbadásra és enzim- funkciók ellátására is alkalmas 2. Mert a mai élőlényekben is előfordul mindkét funkcióban

Riboszóma, a fehérjeszintézis „lelke”: RNS-enzim (ribozim) Riboszóma, fehérje-részek nélkül Riboszóma, fehérje-részekkel

? ? Ribonukleotidok RNS

Nukleobázisok Cukrok

RNS molekula spontán képződése agyagásvány felületen

replikáció

Eukarióta sejt metabolikus hálózata (Metabolic Map)

„Anyagcsere” reakcióhálózat (Metabolizmus)

Metabolikus Replikátor Modell (MRM) RNS-enzim (ribozim) Enzim-hatás (katalízis) Építőelemek (monomerek) Metabolikus Replikátor Modell (MRM)

„Parazita” RNS-molekula

féken tartják: nem teszi tönkre az együttműködést A parazita-RNS a rendszerben marad, de a metabolikus kooperátorok féken tartják: nem teszi tönkre az együttműködést

Másolási segítség (replikáz)

RNS molekula másolása replikáz ribozimmal

„Sejtmembrán”

A membrán növekedése zsírsav-molekulák beépülésével

„Proto-sejt”

A bakteriális együttműködés formái: exoenzimek termelése (sejten kívüli táplálék emésztése) sziderofor táplálék-feltáró anyagok termelése (Fe3+ ionok oldatba vitele és felvétele) bakteriocin-produkció (kompetítorok távoltartása) virulencia-faktorok expressziója (gazdaszervezet inváziója patogén baktériumok esetében) biofilm-képzés (nagyobb együttműködő kolóniák kialakítása) … Minden esetben „közhasznú javak” (public goods) előállítása jelenti az együttműködést

Az együttműködés költséges: jelentős metabolikus erőfeszítést igényel; kis egyedsűrűségnél hatástalan: a kooperációba fektetett források kárba vesznek; egy kritikus szintet meghaladó egyedsűrűségnél viszont kifizetődő: a befektetett költség sokszorosan megtérül.

A kommunikáció előnye: Elegendő akkor bekapcsolni a kooperáció költséges mechanizmusait, amikor együtt van a hatékonyságot biztosító, kritikus számú potenciális együttműködő egyed. A kommunikáció módja: kémiai jelzés Quorum Sensing (QS)

„Közhasznú javak” termelése QS-szabályozással „Public good”

Alacsony (quorum alatti) egyedsűrűségnél: kevés QS-jel – nincs kooperáció Nagy (quorum feletti) egyedsűrűségnél: sok QS-jel – kooperáció

A kooperáció és a kommunikáció is „csaló” mutánsok áldozatául eshet. Probléma: A kooperáció és a kommunikáció is „csaló” mutánsok áldozatául eshet. A kooperáció csalója: „ÉLŐSKÖDŐ” – a közös javakból a létrehozásukba fektetett saját hozzájárulásával arányosnál nagyobb hányadot vesz el A kommunikáció csalója: olyan „ÉLŐSKÖDŐ”, amely ráadásul „HAZUG” is – kooperációt ígér, de végül a rá eső hányadnál kevesebbel (vagy semmivel sem) járul hozzá a közös javak előállításához

Megoldás: Valódi kooperátorok felismerése nem hamisítható jelek alapján, és a csalók diszkriminálása Rokonszelekció térbeli kényszerek alapján („környezeti viszkozitás”) (Hamilton, 1969)

Modell:

+ = 23 = 8 különböző genotípus

Genotípusok: nem „Flegma” csr igen „Kukkoló” csR „Hazug” cSr Kooperál? Jelez? Érti a jelet? „Fenotípus” Metabolikus teher nem „Flegma” csr 0 + 0 + 0 igen „Kukkoló” csR 0 + 0 + mr „Hazug” cSr 0 + ms + 0 „Szájhős” cSR 0 + ms + mr „Buzgó” Csr mC + 0 + 0 „Szégyellős” CsR mC + 0 + mr „Dicsekvő” CSr mC + ms + 0 „Becsületes” CSR mC + ms + mr mc >> ms ≥ mr

Modell-események: 1 generáció = 90.000 (300x300) ismétlés Kommunikáció a szomszédos baktériumokkal Feltételes kooperáció a szomszédos baktériumokkal Kölcsönhatás (kompetíció) a szomszédok egyikével Mozgás (helycsere a szomszédok egyikével) 1 generáció = 90.000 (300x300) ismétlés

Egy tipikus eredmény:

nincs Quorum Sensing van Kooperáció nq = 2 nq = 3 nq = 4 nq = 5 nq = 6 „Drága” „Olcsó” Kooperáció „Drága” „Olcsó” nq = 2 nq = 3 Kooperációs hatékonysági küszöb nq = 4 nq = 5 nq = 6 Diffúzió 0.0 1.0 0.0 1.0 0.0 1.0 0.0 1.0

„Gonosz” kommunikációs stratégiák A „Hazug” hatékonyabban használja ki a „Becsületes”-t, mint a „Flegma”, mert kis befektetéssel (QS jel) ráveszi a „Becsületes” szomszédait, hogy kooperálni próbáljanak akkor is, amikor valójában nincs együtt az együttműködők quoruma.

Következtetések: A kooperáció feltétele a preferenciális együttműködés, ami a baktériumok esetében térben korlátozott szóródással valósulhat meg a legegyszerűbben; A kooperáció és a Quorum Sensing (kommunikáció) egymást erősítő, szinergisztikus evolúcióval alakulhatott ki; A bakteriális kommunikáció kialakulásának szelekciós hajtóereje kétféle: egyrészt a kooperációt segítő, másrészt azt kihasználó; A modell előrejelzése szerint a szociális stratégiák (együttműködés, csalás, félrevezetés, kihasználás) sokaságával számolhatunk a baktérium-közösségek kísérletes vizsgálata nyomán

Adin Ross-Gillespie, Andy Gardner, Stuart A. West, and Ashleigh S Adin Ross-Gillespie, Andy Gardner, Stuart A. West, and Ashleigh S. Griffin: "Frequency dependence and cooperation: theory and a test with bacteria" The American Naturalist (2007) volume 170: 331--342. DOI: 10.1086/519860

Köszönöm a figyelmet!