A virágzás szabályozása

Kérdések Hogyan tudják a növények az évszakok változását és a napi időt nyomon követni? Mely környezeti jelek szabályozzák a virágzást, és hogyan érzékeli a növény e jeleket? Hogyan indukál a környezeti jel a virágzással kapcsolatos fejlődési változásokat?

A virág merisztéma és a virág kifejlődése Vegetatív – reproduktív átmenet = a hajtás apikális merisztémájának középső zónájában a sejtosztódás frekvenciája megnő Longitudinális metszet Arabidopsis vegetatív (A) és a reproduktív (B) hajtásainak apikális régiójáról.

A virág merisztéma és a virág kifejlődése Arabidopsis esetében a vegetatív fázis apikális hajtásmerisztémája a leveleket rövid internóduszokkal hozza létre (levélrozetta). Reproduktív átmenet  elsődleges virágzatmerisztémává alakul, mely megnyúlt virágzati tengelyt és kétféle oldalszervet: a virágzati (cauline) leveleket és a virágokat hozza létre. A virágzatmerisztéma növekedése indeterminált. A virágzati levelek hónaljrügyei másodlagos virágzat-merisztémává fejlődnek, és megismétlik az elsődleges virágzatmerisztéma mintázatát. A virágmerisztéma a virágzatmerisztéma szegélyén jön létre és kialakítja a virágot (determinált növekedés).

A virágtagok örvökbe rendeződnek Az Arabidopsis virágtagok 4 koncentrikus körben, örvben állnak 1. Csésze (sepal) – 4 db zöld csészelevél 2. Szirom (petal) – 4 db fehér sziromlevél 3. Porzó (stamen) – 6 porzószál, melyből 2 rövidebb 4. Termő (carpel) – magházzá összenőtt 2 termőlevél, rajta magkezdeményekkel, rövid bibeszál és bibe

Arabidopsis magház két összenőtt termőlevélből, melyek külön-külön is sok magkezdeményt tartalmaznak. (A) Scanning elektronmikroszkópos felvétel, melyen jól látszik a rövid bibeszál, a bibe és a magház. (B) A magház hosszmetszete sok magkezdeménnyel.

A virág kifejlődését háromféle géncsoport szabályozza Mutánsokon végzett vizsgálatok alapján a gének három osztálya: Merisztéma azonossági gének – olyan transzkripciós faktorokat kódolnak, melyek a virágtag azonossági gének indukálásához szükségesek. Virágtag azonossági gének – olyan transzkripciós faktorokat kódolnak, melyek a virágtagok kialakulásával és működésével kapcsolatos gének expresszióját szabályozzák. Homeotikus gének. Kataszteri gének – olyan transzkripciós faktorokat kódolnak, melyek a virágtag azonossági gének térbeli megjelenésének szabályozói, mivel azok expressziójának határait jelölik ki.

A merisztéma azonossági gének a merisztéma működését szabályozzák A merisztéma azonossági gének a virágzatmerisztéma szélén lévő éretlen primordiumokban aktiválódnak, és azokat virágmerisztémává alakítják. Pl. a tátika FLORICAULA (FLO) génjében mutáns növényeinek virágzatában nincsenek virágok: a murvalevél hónaljában a virágmerisztéma helyett megint virágzatmerisztéma képződik. A vad FLO gén tehát a determináló lépést szabályozza, melyben a virágmerisztéma kialakul. Arabidopsisban: SUPRESSOR OF CONSTANTS 1 (SOC1) – környezeti és belső faktorok jelátviteli útjainak integrálása a virágzás kiváltásában (a főkapcsoló), LFY expresszióját indukálja LEAFY (LFY) – az FLO megfelelője Arabidopsisban, elősegíti AP1 megjelenését APETALA 1 (AP1) – pozitív feedback az LFY expressziójához

A virágtag azonossági gének homeotikus gének Homeotikus gének: kapcsolóként működő expressziós faktorokat kódolnak, melyek egy adott helyen egy adott struktúra megjelenését eredményező géncsoportok transzkripcióját aktiválják A virágtagok megjelenését homeotikus gének kis csoportja irányítja, melyet mutáns növényekkel bizonyítottak: ezek Arabidopsisban az AP1, AP2, AP3 (apetala=szirom nélküli), PI (pistillata=termőleveles) és AG (agamous=ivartalan) gének A legtöbb virágtag azonossági gén homeotikus MADS box gén – helix-turn-helix típusú transzkripciós faktor fehérje (állati megfelelőik a homeobox fehérjék)

A homeotikus géneket furcsa virágszerkezetet eredményező mutációk alapján azonosították ap2 – nincs csésze- és sziromlevél ap3 és pi – a 2. örvben a szirom helyett is csésze, a 3. körben pedig a porzó helyett termőlevél Homozigóta ag mutánsok – porzó és termő hiányzik

A homeotikus gének 3 csoportba sorolhatók A-típusú aktivitás, (AP1 és AP2 gének), az 1. és 2. örvben szabályozzák a virágtagok megjelenését. Hiányában az 1. örvben a csésze helyett termőlevelek, a 2. örvben a szirom helyett porzó fejlődik. B-típusú aktivitás (AP3 és PI) a 2. és 3. örvben. A B-típusú aktivitás kiesése a 2. örvben a szirom helyett csészelevelek, a 3. örvben pedig a porzó helyett termőlevél megjelenését okozza. C-típusú aktivitás (AG) a 3. és 4. örvben. A C-típusú aktivitás kiesése a 3. örvben porzó helyett sziromleveleket, a 4. örvben termő helyett új virág megjelenését eredményezi. (kész virág kívülről befelé  csésze, szirom, szirom, csésze, szirom, szirom….)

Két vagy három aktivitás kiesése Négyszeresen mutáns növények (ap1, ap2, ap3/pi, ag) – álvirágok keletkezése: örvösen elhelyezkedő zöld levélszerű struktúrák Johann Wolfgang von Goethe (1749-1832) költő és természettudós: a virágtagok nem mások, mint erősen módosult levelek Közvetlen bizonyíték erre ez a négyszeres mutáns.

Az ABC modell (1991) A-típusú génaktivitás alakítja a csészét A és B aktivitás egyaránt fontos a szirom kialakulásához B és C a porzókhoz C egyedül alakítja a termőt A és C kölcsönösen elnyomja a másikat és kataszteri funkcióval is rendelkeznek a homeotikus funkció mellett.

A virág megjelenése: belső és külső tényezők Autonóm szabályozás: néhány növény csak belső fejlődési tényezőkre (életkor, méret) válaszol és a környezetire nem (pl. bizonyos fák >20 év) Obligát válasz a környezeti jelre: csak egy megfelelő környezeti tényező jelenléte mellett virágzik Fakultatív válasz a környezeti jelre: bizonyos környezeti jel kiválthatja a virágzást, de az egy alkalmas belső tényezőre is bekövetkezhet (pl. Arabidopsis) Évszakos környezeti jelek: fotoperiodizmus (válasz a nappalok vagy éjszakák hosszára) vernalizáció (hideggel kiváltott virágzás) Egyéb környezeti jelek: teljes besugárzás mennyisége vízellátottság

A hajtáscsúcs és a fázisátmenetek Állatok esetében a generatív-reproduktív átmenet az egész szervezetet érinti (pubertás), a növények esetén csak a hajtás apikális merisztémáját. Hajtás apikális merisztéma fázisok: Juvenilis fázis Érett vegetatív fázis (már képes reproduktív struktúrákat létrehozni) Érett reproduktív fázis A juvenilisből érett vegetatívba való átmenet fokozatos morfológiai változások jellemzik (levélállás: fillotaxis, tövisesség, gyökeresedési képesség) A borostyán (Hedera helix) juvenilis és érett formája: Juvenilis: karéjos, tenyér alakú levél, kúszó szár Érett vegetatív: tojásdad alakú levelek spirális elrendezésben, később virágok és termés

Juvenilis-érett vegetatív fázisátmenet egyetlen levélen Acacia heterophylla fiatal levél: többszörösen összetett érett: ellaposodó levélnyél

Fázisátmenet során előforduló átmeneti formák – kombinatorikus modell A kukorica szárfejlődésének kombinatorikus modellje: A juvenilis, az érett vegetatív és a reproduktív fázist eredményező fejlődési programok kifejeződésének egymást átfedő gradiensei a főtengely és az ágak mentén. A fázishatárok egymással átfednek. Akár ugyanazon szerv egymás mellett lévő sejtcsoportjainak is más lehet a fejlődési sorsa. A szürke nyilak a minden fejlődési fázisban szükséges folyamatokat mutatják.

Elsőként juvenilis szövetek jönnek létre, melyek a hajtás bázisán találhatók A hajtás apikális merisztéma csak egy bizonyos idő után alakul át érett formákat termelő szövetté Fák esetén ez 30-40 év, ezalatt a fa meghatározó része kialakul Citrusféléknél 5-8 év Borostyán 5-10 év Szőlő 1 év Rózsa 20-30 nap Az érett és reproduktív fázisok a hajtás perifériális részén találhatók. A fázisváltást nem a nem a növény életkora, hanem inkább a mérete (pl. levélszám) szabályozza  gyors növekedés gyors virágzást eredményez Növekedésgátló tényezők (kevés fény, víz stressz) akár rejuvenációt is okozhatnak. Vegetatív szaporítás: borostyán juvenilis hajtásból juvenilis növény, érett hajtásból érett növény fejlődik

A fázisátmeneteket ásványi anyagok, gibberellinek és más kémiai jelek alakíthatják Az apikális merisztémába más növényrészekből kerülő faktorok (elsősorban a szacharóz) növelik az apex méretét – virágprimordiumok alakulnak A reproduktív átmenetet főként az endogén gibberellinek indukálják A virágzáshoz a csúcsrügynek 2 fejlődési fázison kell átesni Kompetens a vegetatív csúcsrügy ha a fejlődési jelre virágzás indukálódhat (pl. a juvenilis lágyszárúak merisztémája erre midig képes, a fásszárúaké viszont nem kompetens, mert nem kezd virágozni akkor sem, ha virágzó fára oltják, amely virágzási jelet termel) Determinált a rügy, ha az anyanövényről eltávolítva és egy virágzási jelet nem termelő vegetatív növényre átoltva is virágot alakít Kialakult virágrügy: egy második jel hatására (pl. gibberellin) az apikális merisztéma átalakul (morfogenezis)

Kompetens – determinált átmenet példa: A dohány növény 41 leveles állapot után virágzik. Ha a 34. levél feletti részt levágják, az apikális dominancia alól felszabadulva a 34. oldalrügy kihajt, és 7 vagy több levelet fejleszt, majd virágzik. Ha a 34. oldalrügyet átoltják vagy gyökereztetik, akkor a teljes levélkészletet kifejleszti, mielőtt virágzik, tehát a 34. oldalrügy még nem determinált. A 37. oldalrügy determinált, bár virágzás előtt fejleszt még 4 levelet. Átoltva vagy gyökereztetve pár levél fejlesztése után virágzik, nem kell a teljes levélkészlet.

A rügy kompetenssé válása után a virágzás bekövetkezésének valószínűsége a növény korával (levelek számával) nő Lolium temulentum növény LD – virágzást indukáló, hosszú nappalos ciklus: 8 óra napfény, 16 óra kis intenzitású izzólámpa fény Minél idősebb a növény, annál nagyobb a levelek virágzási jelet termelő kapacitása: kevesebb LD ciklus elegendő.

Kronobiológia – a cirkadián ritmus a determináció kialakulása A ritmicitás egyik példája a közel 24 órás cirkadián ritmus Folytonos sötétben is megmarad a ritmus – endogén oszcillátor jelenlétére utal Az endogén oszcillátorhoz (óra mechanikája) több élettani folyamat (óra mutatója) is kötődik (pl. fotoszintézis, levélmozgás) Fontosabb paraméterei: periódus, fázis, amplitúdó Az óra szinkronizációját (24-órás ritmus) naponta a környezeti jelek (zeitgeber) végzik: napnyugta és napfelkelte Szabadonfutó ritmus (B): a zeitgeber nélkül az egyed saját cirkadián ritmusát mutatja Ha pár ciklus erejéig nincs környezeti szignál, az amplitúdó lecsökken, a ritmus kifárad (C). Ekkor egy új környezeti jelnek újra kell indítani a ritmust.

Fázis eltolás (D) – a sötétben nem megfelelő fázisban adott fény megváltoztatja a szubjektív nappalt és a szubjektív éjjelt (évszakváltás). A szinkronizálás A szinkronizálás csak részben felderített Arabidopsisban A fotoszintézisnek nincs szerepe, fitokrómok (phyA, B, D, E) és kriptokrómok (CRY1, CRY2) végzik Fényminőség és intenzitás egyaránt szabályoz

Fotoperiodizmus: a nappalok hosszának érzékelése Az egyenlítőnél mindig 12/12 h éj/nappal A pólusok felé haladva a nappalok hossza nyáron nő, télen csökken Hatása: virágzás iniciáció, aszexuális szaporodás, raktározó szervek fejlesztése

A növények osztályozása a fotoperiodikus válaszaik szerint Vajon a virágzást a fotoszintézis termékeinek felhalmozódása váltja ki? Dohány mutáns „Maryland Mammoth”, nyáron 5 m magasra nő és nem virágzik, télen üvegházban is virágzik. Nyáron délután letakarták a növényt (rövid nappalokat szimulálva) és virágzást indukáltak. (a virágzás nem a fotoszintézis következménye) Rövidnappalos növények (RN): rövid nappalok mellett virágoznak (kvalitatív RN) vagy RN gyorsítja a virágzást (kvantitatív RN) Hosszúnappalos növények (HN): hosszú nappalok mellett virágoznak – kvalitatív és kvantitatív HN

HN növények egy kritikus nappalhossz felett, RN egy kritikus nappalhossz alatt virágoznak Búza, zab, hagyma, saláta, mák (HN) tavasszal, koranyáron a növekvő nappalhosszok elérik a kritikus értéket – virágzás Krizantém, dália, kender, dohány (RN) ősszel, a csökkenő nappalhossz eléri a kritikus értéket – virágzás

A nappalhossz mérése egyedül nem tenne különbséget a tavasz és az ősz között! Különbségtétel: Tavasszal, a még juvenilis fázisban nincs virágzás hőmérsékleti igény összekapcsolása: pl. az őszi búza csak a vernalizáció (hideghatás) után válaszol Rövidülő nappalok (Kalanchoe, jázmin; hosszú-rövid-nappalos növények) és hosszabbodó nappalok (fehérhere, harangvirág; rövid-hosszú-nappalos növények) közötti különbségtétel Jasminum polyanthum Neutrális növények: paradicsom, paprika, bab, nem tesznek különbséget a hosszú vagy rövid nappalok között. Autonóm szabályozás alatt állnak. Széleslevelű harangvirág (Campanula latifolia)

Fotoperiódikus indukció RN növény csak egyik levelét RN periódusnak tették ki – virágzás indukálódott A levelek érzékelik a jelet – rövid nappaloknak kitett Perilla crispa (RN) növény levelének átoltása rövid nappallal nem kezelt növényre virágzást indukál A virágzási jel a floémben transzlokálódik az apikális merisztéma felé Terjedési sebessége a cukrokéhoz hasonló Source-sink viszonyok: az apikális meriszémához közeli levek nagyobb szerepe A jelet termelő levélnek minimális fotoszintézissel kell rendelkeznie (source legyen) A növények a nappal hosszúságát az éjszaka hosszának mérésével követik nyomon:

RN HN A RN növények akkor virágoznak, ha a sötét periódus hossza nagyobb, mint a kritikus érték. A sötét periódus megszakítása után a sötét mérése újra kezdődik. Kritikus értéknél hosszabb sötét periódus után még hosszú nappal esetén is virágzás következik be. A HN növények akkor virágoznak, ha a sötét periódus hossza kisebb, mint a kritikus érték. A sötét periódus megszakítása után a sötét mérése újra kezdődik. Kritikus érték alatti sötét periódus után még rövid nappal esetén is virágzás következik be.

A növények a nappal hosszúságát az éjszaka hosszának mérésével követik nyomon: a bizonyíték Az éjszaka megszakítása eltörli a sötét periódus hatását A nappal rövid sötét periódussal való megszakítása viszont nem törli el a hosszú nappal hatását RN HN néhány perces megszakítás néhány órás megszakítás

Az éjszaka megszakítása a 16 órás sötét periódus közepén a leghatékonyabb Az éjszaka megszakítása HN növényeknél virágzást indukáló, RN növényeknél pedig azt megakadályozó hatású Az ábrán az éjszakai megszakítások (HN-nél 1 órás, RN-nél 1 perces vörös fény) időpontjai láthatók a maximális virágzás százalékos értékeinek megjelenítése mellett A megszakítások kevés fénymennyiséget jelentenek: nincs fotoszintetikus hatás. A megszakítás rövid ideje azonosíthatóvá teszi a fotoreceptorokat. Mezőgazdasági felhasználás: krizantém, mikulásvirág, Kalanchoe virágoztatása tervezhető. SDP (short day plant) = RN LDP (long day plant) = HN

A cirkadián óra és a fotoperiódikus időtartás Bünning (1960): óra hipotézis Endogén cirkadián oszcillátor Output: génexpresszió, Ca2+-szint… Input: környezeti jelek (Phy, Cry) Az éjszakai, 4 órás megszakítás kezdetének időpontjai periodikus változást okoznak a virágzásindukcióban RN szója esetén (fekete). A periodikus változás követte a cirkadián ritmust.

Hogyan méri egy 24 h periódusú ritmus a 8-9 órás sötét periódust? Bünning egybeesési elmélete: a cirkadián oszcillátor két fázis: a fényérzékeny és a fényre érzéketlen fázisok időzítését vezérli RN növények esetén ha a megszakítási fényt a fényérzékeny fázisban alkalmazzák az virágzást gátol. HN növények esetén virágzást serkent. A szenzitív és inszenzitív fázisok váltakozása a hajnal vagy az alkonyat elmaradásakor is folytatódik. RN szója

A CONSTANS (CO) gén expressziójának fénnyel való egybeesése virágzást indukál HN növényekben CO – transzkripciós faktor (zinc finger) expresszióját az endogén oszcillátor szabályozza, maximumát alkonyatkor éri el Rövid nappal esetén hiába nő a CO mRNS mennyisége, nincs elegendő átfedés a fénnyel, nincs stabil CO protein (sötétben CO ubiquitinálódik). CO protein csak hosszú nappal esetén akkumulálódik a levélben (12-16 óra között átfed CO mRNS a fénnyel), így az átadódó virágzási jel FT mRNS mennyisége a floémben nő. A cirkadián óra szinkronizálásához a fényt a phyA és a cry érzékeli. FT mRNS az apikális merisztémában virágzást indukál.

A Heading-date 1 (Hd1) gén expressziójának fénnyel való egybeesése virágzást indukál RN növényekben Heading-date 1 – CO homológ Heading-date 3a – FT homológ (mindkettő azonnali virágzást indukál) Rizsben (RN) viszont Hd1 inhibitora Hd3a expressziójának. Tehát fényben Hd1 stabilan megmarad, de gátolja Hd3a-t, így a virágzást is. HN és RN rendszer között ez az egyik fontos különbség.

A fotoperiodizmus elsődleges fotoreceptora a fitokróm RN Elegendő fénydózis kell a Pfr forma telítéséhez. HN

A sötétet megszakító virágzásszabályzó fény akcióspektruma RN és HN növényeknél Távoli vörös hatása HN növények virágzására. A cirkadián ritmust mutató távoli vörös érzékenység egybeesése az alkalmazott FR fénnyel virágzást indukál Arabidopsisban. 620-640 nm indukció és 725 nm-nél reverzió

Vernalizáció: virágzásindukció hidegkezeléssel Száraz magvak nem válaszolnak a hidegkezelésre Hidratált magvak és fejlődő növények lehetnek érzékenyek, mindenképpen aktív anyagcsere, sejtosztódás, DNS replikáció szükséges 40 napos kezelés 4°C-on, majd 3 hét múlva virágzás

A vernalizáció eredménye a hajtás csúcsmerisztémájának virágzásra való alkalmassága A hideghatás fagyáspont és 10 °C közötti hőmérséklettel és fajonként eltérő, néhány hetes időtartammal érhető el A hidegkezelés hossza növeli a vernalizáltság stabilitását a hideghatás az apikális merisztémában érvényesül, ez okozza a vernalizáltságot Az ábra a rozs magok devernalizáló kezelés (meleghatás; 3 nap, 35 °C) utáni vernalizáltsági állapotát mutatja az azt megelőző vernalizáló előkezelés hosszának függvényében.

A vernalizáció a génexpresszió epigenetikai megváltozásával is jár Olyan változások, melyek a DNS szekvenciát nem, de a transzkripciós mintázatot érintik, mely aztán öröklődhet az utódsejtekbe. A változás stabil, a hideghatás után is megmarad. Pl. hiszton metiláltság, acetiláltság, mely az adott génhez való hozzáférést szabályozza a transzkripció során FLC: virágzás represszor gén Arabidopsisban, mely hidegkezelés hatására epigenetikusan kikapcsolódik, a növény a hosszú nappalok hatására virágozhat. A hidegkezelés hosszának mérése is fontos: hideg őszi napok után melegebb őszi napok jöhetnek, így mégsincs virágzás.

A virágzás biokémiai jelátvitele Fotoperiodikusan indukált levelekben keletkező anyag transzportálódik és az apikális merisztémában virágzást idéz elő = hormon (florigén; Csajlahján, 1936) Bizonyítékok: átoltási kísérletekkel (jobb ábra) Perilla crispa RN növény rövidnappalos kezeléssel indukált leveleit hosszúnappalos kezelésű egyedre oltották, és az oldalhajtások virágokat hoztak. (bal) ugyanez nem indukált levelekkel vegetatív hajtásokat eredményez. Neutrális növények kezelt leveleinek átoltása is virágzást eredményezhet.

Más fajok levelének átoltása is virágzást eredményezhet Petunia hybrida, HN növény hajtását (jobb ág) a virágzásához hidegkezelést kívánó Hyosciamus niger (beléndek) növényre átoltva, abban hosszúnappalos kezelés után még hidegkezelés nélkül is virágzást okozott.

A közvetett indukció Virágzást indukáló donor levéllel oltott növény fiatal levelei is virágzást indukáló donorként szerepelhetnek, még ha azok nem is kaptak virágzást indukáló fotoperiódust. A virágzási jel felszaporítja önmagát. Vírusszerű terjedés. Önmaga bioszintézisét pozitív feedback révén felerősítő molekula.

Perilla növény esetén csak az indukált levél átoltása okoz virágzást – nincs közvetett indukció. (a virágzási jel a merisztémában marad, nem jut el a többi levélig) Folyamatosan termeli a virágzási jelet, nem visszafordítható  több átoltással több növényben is virágzást okoz

Antiflorigén – csak HN növényeknél Virágzásgátló anyag – több összetevőből Pl. Nicotiana silvestris (HN) nem indukált sokleveles hajtását egy neutrális dohányfajtára, a Trapezond fajtára átoltva rövid nappalhossz mellet megakadályozta a virágzását, hosszú nappalok esetén nem. A gátló anyag tehát csak a nem-induktív feltételek mellett termelődik, és ez a jelenség csak HN növények esetén figyelhető meg. Átoltott növények

A florigén valószínűleg egy makromolekula Kis molekulákat után keresve eddig nem sikerült izolálni (az eddig megismert hormonok kiesnek) Nagy molekulák a floémben: RNS, pl. mRNS vagy kettős szálú siRNS (short interferring) és miRNS (microRNS) A vírusrezisztenciában is ilyen molekulák vándorolnak a plazmodezmákon keresztül és a floémben Mai feltételezés: HN növények esetén a florigén a FLOVERING LOCUS T (FT) gén mRNS-e, mely a floémben akkumulálódik a CO fehérje hatására, a levelekből az apikális merisztémába juthat FT egy RAF kináz inhibitor. A RAF kinázok a mitogén-aktivált fehérje (MAP) kináz kaszkád működését indukálják, mely génregulációs hatású. FT fehérje egy FD (bZIP) transzkripciós faktorral kapcsolódhat a merisztémában.

A fotoperiodikus útvonal helyszíne a levél, melynek végén a virágzási jel, HN növények esetén az FT mRNS keletkezik. A floémben a hosszú nappalok miatt akkumulálódó CO fehérje hatására FT mRNS expresszálódik, és az apikális merisztémába transzportálódik. RN növények esetén a virágzási jel a Hd3a mRNS rövid nappalok esetén expresszálódik, mivel represszor fehérjéje, a Hd1 ekkor kisebb mennyiségben akkumulálódik. FT és Hd3a mRNS az apikális merisztémában transzlálódik fehérjékké. A merisztémában az FD/FT komplex aktiválja az AP1 és SOC1 géneket, melyek az LFY gén expresszióját indítják. LFY és AP1 a virág homeotikus génjeit aktiválják. Az autonóm (levélszám) és a vernalizációs útvonalak gátolják a SOC1-et gátló FLC-t. A szacharóz (energia-útvonal) és a gibberellin-útvonal (korai virágzás) a SOC1-et aktiválják.

Köszönöm a figyelmet!