Az idegrendszer motoros működése Reflexek, testtartás, helyváltoztatás, létfenntartó működések (légzés), beszéd, írás szomatomotoros összetevői
Szerveződési elv Hirerarchikus Minden mozgás az alfa motoros neuronok révén valósul meg →magasabb szintek ellenőrzése alatt áll Alsóbb szintek korlátozott önállóság (gerincvelő- reflexmozgások, agytörzs-testtartási reflexek Minden szintre jellemző az érző információk folyamatos feldolgozása Akaratlagos mozgások közvetlenül vagy közvetve alfa neuronok révén valósulnak meg Mozgatórendszer szomatotópia alapján épül fel
Motoros egység Motoros alfa neuron és az általa beidegzett izomrostok összesége ME- 10 (szemizmokban)-2000 izomrost (lábszárizmokban) Kevés rostú ME alfa neuronja kisebb Egy izmot kisebb és nagyobb ME idegzik be, rendre lépnek működésbe Alacsonyabb beidegzés –finomabb mozgást eredményez Izom-összehúzódás fokozása Motoros egységek számának növelése (legkisebbek besorozása, majd a nagyobbaké) Alfa neuronok ingerlékenysége fordítottan arányos méretükkel (kis idegsejtek nagy EPSP) Kisebbek ingerküszöbe kisebb Nagy motoros egységek gyorsan összehúzódó, gyorsan fáradó izomrostokat tartalmaznak, csak akkor lépnek működésbe ha feltétlenül szükséges (ugrás) Alfa neuronok AP fokozása (8-25 Hz frekv.) Egy izmot ellátó idegsejtek több szegmentumban foglalnak helyet (1-4) és keverednek a ɣ iegsejtekkel ok
Mozgásérzékelés -proprioceptorok A mozgató rendszer hibátlan működéséhez szükséges, hogy állandóan értesüljön az izmok működési állapotáról Nyújtottság Kezdete –fázisos állapot Állandósult- statikus állapot Összehúzódás mértéke Proprioceptorok Izomorsó Ínorsó
Izomorsók Izomrostok között, velük párhuzamosan 4-10 mm Belsejében 3 féle kb intrafusális izomrost IFI: Dinamikus magzsák Statikus magszák Magláncrost Mindegyik belsejében Ia afferens axon Statikus és maglánrostoknál II axon Ha az IFI megnyúlik idegvégződések ingerlődnek→mechanoszen. ioncsatornák → RP →AP Ia rostokban nyújtás dinamikus fázisában fokozódik az AP leadási frekvenciája, statikus fázisban enyhén csökken II rostokban a nyújtás statikus fázisában állandó az AP Középső rész ingerlését a ɣ is kiválthatják Akaratlagos izomműködés során egyszerre aktiválódnak és fenntartják az izomorsók érzékenységét
Ínorsók Izmok aktív összehúzódását jelzik Izom és ín határán , 1 mm, szorosan kapcs. az extrafuzális rostokhoz Ib afferens idegrostokat tartalmaznak
Gerincvelői reflexek Nyújtási - miotatikus- saját reflex Izom megnyúlását eredményező passzív feszítés Reflexpálya 2 neuronos Izomtónus Nyugalmi állapotban levő izom aktitása Az izmot beidegző alfa neuronok váltakozó aktivitása következtében jön létre Motoros egységek aszinkron kerülnek ingerületbe Alfa motoneuronok kisüléseit izomorsókból származó impulzusok hozzák létre Izomtónus nyújtási reflexek sorozata Reciprok beidegzés – antagonista izmok ellazulását biztosítja Antagonista izom alfa motoneuron – hiperpolarizáció- IPSP Reflexpálya 3 neuronos Az izomorsó afferens ingerülete váltja ki Ia interneuron révén Miotatikus egység – Ia idegrostok agonista és antagonista motoneuronokkal való kapcsolata → izmok koordinált működése Hajlítok és feszítők együttes összehúzódása → reciprok beidegzés kikapcsolása- végtagok rögzítése
Miotatikus reflex
Ínorsóból kiinduló reflex Ib afferensek gátló interneuronokhoz kapcsolódnak a saját izmot ellátó mozgató neuronhoz Ingerületük gátolja az izom összehúzódását Kiváltója Az izom passzív megnyújtása Az izom összehúzódása Élettani felételek közt főként az izom összehúzódása Állandó izomfeszülést biztosítja
Hajlítóreflex Bőr mechanikai ingerlése váltja ki – ingerelt végtag behajlítása Védőreflex, exteroceptív reflex, poliszinaptikus Reciprok beidegzés Keresztezett feszítőreflex – megtámasztja a törzset akkor amikor a fenyegett testrész eltávolódik az ártalmas ingertől Interszegmentális-több szelvényben húzódnak az α-motoneuronok.
Végső közös pálya A gerincvelői és agytörzsi α-motoneuronokra a gerincvelői afferenseken kívül számos szegmentális valamint magasabb idegközpontokban elhelyezkedő neuron axonja is konvergál Mindezek hatásának eredője határozza meg a motoneuron végső aktivitását
Ia interneuronok – gátló interneuronok, Ia afferensek oldalágai végződnek rajtuk Reciprok beidegzésben vesznek részt Magasabb szint gátlásoldása révén felszabadulnak az Ia által gátolt alfa mozgatóneuronok – facilitáló hatás
Renshaw-interneuronok, gátlók Alfa motoneuron oldalelágazása Ugyanazon alfa motoneuron működését gátolja Az agytörzsből leszálló gátló és aktiváló információk révén az alfa motoneuronok gátlását vagy gátlásoldást eredményezik Ib interneuronok – Ib afferensek ingerlik (golgi féle ínorsóból indulnak) Szabályozzák a mozdulatt alatti izom-összehúzódást (tapintó mozdulatok alatt a gyengéd érintést) Rajtuk végződnek még: Bőrből érk. Információk Izületekből Magasabb gv. szelvényekből leszálló pályák
Egy részük a γ-motoneuronokon végződik Leszálló pályák Aktiválóak fokozzák az izomtónust Kezdeményezik /Facilitálják a mozgást Gátlóak Csökkentik az izomtónust Gátolják a mozgást Egy részük a γ-motoneuronokon végződik Az izomorsó érzékenységén keresztül befolyásolja az α-mozgató neuronok működését
Szomatotópia Proximális/disztális elv Proximálisan elhelyezkedő izmok mozgató neuronjai az elülső szarv mediális részében Disztálisabban elhelyezkedő izmok motoneuronjai az elülső szarv laterális részében Axiális izmok (nyak, törzs) – motoneuronja legmediálisabban Hajlító/feszítő elv Hajlítók – dorzálisan Feszítők-ventrálisan
Testtartási reflexek Részt vesz gerincvelő, agytörzs, agytörzs feletti struktúrák Az akaratlagos vagy reflexes mozgás megfelelő izomtónust igényel, mozgáskor változik Az izomzat motoros szabályozása kettős: Támasztó motorika Célra irányuló motorika
Gerincvelő szerepe Az izomtónus alapja a miotatikus reflex Erőteljesebb az antigravitációs izmokban Axiális törzsizmok Végtagok feszítő izmaiban A nyugalmi izomtónus egyenlőtlen elosztását az agytörzs facilitáló hatása tartja fenn Az agytörzset a kisagy és a nagyagykéreg ellensúlyozza A szabályozó pályák sérülése a tónus fokozódását vagy csökkenését okozza.
Agytörzs szerpe Az antigarvitációs izmok tónusa a Deiters mag és a híd retikuláris állományában levő mag működésétől függ. Pályák → gerincvelői alfa motoneuronokhoz Vesztibulospinális Retikulospinális A normális tónusszabályozásban még részt vesz a nyúltagyi retikuláris állomány is – oldalsó retikulospinális pálya – gátló impulzusok De hatásuk nem elegendő a facilitáló hatás ellensúlyozásához
Agytörzs feletti struktúrák Deiters mag és a vörösmag közti pálya átvágása → axiális és feszítőizmok tónusának fokozódását eredményezi →DECEREBRÁCIÓS RIGIDITÁS – (kisérleti állat ha megtámasztják megáll a saját lábán) → rubrospinális pálya – agytörszi facilitást ellensúlyozza → emlősőkben → emberben – főleg a nagyagykéreg → sérülése DECORTIKÁCIÓS SÉRÜLÉS → fokozott izomtónus → részt vesz a rubrospinális pálya is de csak a nyaki gerincvelői szelvényekig terjed → decortikált állapotban a felső végtagokban nem alakul ki a feszítőtónús túlsúlya, ép Rubrospinális pálya mellett
A testtartási reflexek receptorai Vesztibuláris receptorok A fej térbeli helyzetét jelzik Otolitok → nyakizmok gerincvelői motoneuronja A sorozatreflexek javítják a fej helyzetében bekövetkezett változásokat Nyakizmok proprioceptorai, nyaki csigolyák ízületi receptorai A fejnek a gerincoszlophoz viszonyított eltéréseit jelzik Az izomrosókból kiinduló afferensek interneuronokon végződnek, melyeken a vesztibuláris magvakból érkező rostok is végződnek A nyakizmok tónusát a korrekciós reflexek együttesen szabályozzák
→ veleszületett, sztereotip reflexmozgásokra tanult elemek épülnek Tanult mechanizmusok → veleszületett, sztereotip reflexmozgásokra tanult elemek épülnek Mozgás- egyensúlyi állapot változása Feed-back → egyensúly kijavítása Feed-forward → előre felméri a testtartás fenntartásához szükséges javításokat (pl. talaj egyenlőtlensége, lépcsőfok stb.) Mindkettő sztereotip mozgásokra épül, de kiegészülnek tanult, automatikussá vált elemekkel Pl. Súly emelés 1. egyensúly stabilizálódik, 2. akaratlagos mozgás végrehajtása Fontos szerep: Bőrreceptor, látási receptorok
Akaratlagos mozgások szervezése Szomatomotoros kéreg – központi barázda előtti tekervényben –ellenkező oldali izmok összehúzódása – I mozgatómező- Br4. Szomatotópia – motoros homunkulusz Idegsejtek száma az izom által végzett mozgás finomságával arányos Axonok –piramis pálya –kb 50% A motoros mező- a mozgások végrehajtásának végső fázisáért felelős
Premotors mező Mozgást előkészítő fázisokért felelős – Br6 Feladat felismerés Tervkészítés Két részből áll: Valódi premotoros area (PMA) Kiegészítő –szupplementer- motoros area (SMA) Mindkettő szomatotópiásan rendezett Elektromos ingerlésük- mozgást eredményez (de nagyobb ingerintenzitásra van szükség) Kísérleti állatokban az innen elvezetett potenciálok a mozgás kivitelezését előzik meg Az axonok → PIRAMIS ALKOTÁSA, vagy a motoros kéregben végződnek Motoros area sérülésekor- a premotoros ingerlésével mozgások válthatók ki, UJJAKKÉ NEM! PREMOTOROS area sérülésekor az összetett mozgások kivitelezése lehetetlenné válik (pl. képtelen fésülködni)
Emberben vizsgálták a véráramlás változását Egyszerű feladatok SMA Emberben vizsgálták a véráramlás változását Egyszerű feladatok Fokozódik az ellenoldali mozgató- és testérzőmező vérellátása Összetettebb feladatok SMA-ban is fokozódik Ha a személynek csak terveznie kellett egy motoros feladatot akkor csak az SMA-ban növekedett a véráram Testtartás szervezése mozgás közben PMA –Br 6aα, 6aβ Axonok - piramis pálya Motoros reakciók kezdeti szakaszában vesznek részt Törzs és végtagizmok tónusáért felelős Szándékos mozgások előkészítése
ɣ motoneuronokon 1. Motoros mező efferens kapcsolata Corticospinális pálya –Piramis pálya Gerincvelő elülső szarvában végződnek, α-motoneuronokon interneuronokon ɣ motoneuronokon 2. Afferens kapcsolata Szomatoszenzoros kéreg révén a beidegzett izmok proprioceptoraitól, bőrből Mozgató talamusz –kisagyból és törzsdúcokból közvetít információt kéreg felé Ventrolaterális mag feldolgozott látó, halló információk is érkeznek
Kisagy működése Szomatotópiás rendezettség itt is érvényesül Párhuzamosan kapcsolt modulokban dolgozik Modulok kéreghez, kisagyi magvakhoz információt szállító afferensekből (moharostok, kúszórostok) Kéregsejtek Kisagyi magvak neuronjai Kéregből magvakhoz haladó efferensekből Kisagykéreg morfofunkciónális szerkezete (lásd anatómia)
Kisagykéreg morfofunkciónális szerkezete
A kisagy szerepe Vesztibulocerebellum – archicerebellum Primer afferensek a vesztibuláris receptoroktól Magva a kisagyon kívül helyezkedik el -Deiters Szekunder afferensek vesztibuláris receptoroktól Látópálya kapcsoló magvaiból Szerepe van: Szemmozgások koordinációjában Fej reflexes mozgásaiban Egyensúly megtartása
Spinocerebellum-paleocerebellum Összehasonlítja a tervezést a kivitelezéssel Belső visszacsatolás- mozgató pálya oldalelágazásokat küld – ventrális spinocerebelláris pálya (interneuronok aktivitását jelzi) Külső visszacsatolás – proprioceptoroktól, exteroceptoroktól kap információt a végrehajtott mozgásról –dorszális spinocerebbeláris pálya (receptoroktól) Látási, hallási és vesztibuláris információkat is kap Javító utasításokat is küld a leszálló rendszerhez Szabályozza az izomösszehúzódás erejét –folyamatossá teszi (akadályozza az izomremegést) Gamma motoneuronok révén izomtónust szabályozza Mély magvából (n fastigii-tető, n globosus-golyó) inf. indul Agytörzsi magvakon keresztül- gerincvelőbe Talamuszon keresztül motoros kéregbe
Cerebro- és a spinocerebellum egymást kiegészítve működnek Neocerebellum Szerepet játszik: a mozgások tervezésében, elindításában és leállításában Tanulásban, a megtanult mozgások memorizálásában Afferensek: érző és mozgató kéregből, premotoros areából, a fali lebenyből Efferensek a fogazott magból indulnak és a talamuszon keresztül eljutnak a mozgató mezőbe sérülésekor pl. a mozdulat túllő a célon, tárgy megfogásánál a kéz oszcilláló mozgásokat végez – agonista izmok tovább maradnak összehúzódótt állapotban, az antagonisták később lépnek működésben. Cerebro- és a spinocerebellum egymást kiegészítve működnek Cerebrocerebellum információt kap az agykéregtől Ezek alapján részt vesz a mozgás tervezésében és a parancs kiadásában A parancsról értesül a spinocerebellum és ellenőrzi a végrehajtását Ha szükséges kezdeményezi a javítást
Törzsdúci magvak Az agykéregből kiinduló és a talamuszon keresztül az agykéregbe visszafutó pályák révén szabályozzák a kéreg szomato-szenzoros működését. Alkotóelemei: Neostriatum Nucleus caudatus- farkalt mag Putamen- köpeny Pallidum- halvány gömb Feketeállomány Szubtalamikus mag
Törzsdúc-talamusz-kéreg kapcsolat Közvetlen pálya révén Kéreg- glutamát→neostriatum-GABA →Pallidum belső része – tónusosan aktív GABA →talamusz → frontális kéreg Kortikális ingerlés felszabadítja a talamuszt a tónusos gátlás alól → nyítja a talamuszban levő kaput a motoros kéreg felé Közvetett pálya Kéreg- glutamát → neostriatum-GABA →Pallidum külső része - tónusosan aktív GABA → szubtalamusz –glutamát → Pallidum belső része – GABA → talamusz → frontális kéreg Gátolja a talamusz neuronjait, zárja a kaput a motoros kéreg felé Dopaminerg pálya – feketeállományból indul Fokozza a neosztriátum aktivitását Sérülése Mozgáskiesés –Parkinson-kór –izomtónus fokozódása – dopaminerg idegsejtek pusztulása Mozgásfokozás – közvetett pálya kiesése –hiperkinetikus kórkép- neostriatum gabaerg neuronjainak pusztulása