Az előadás letöltése folymat van. Kérjük, várjon

Az előadás letöltése folymat van. Kérjük, várjon

Fotoszintézis Dr. Horváth Ferenc egyetemi adjunktus SZTE Növénybiológiai Tanszék.

Hasonló előadás


Az előadások a következő témára: "Fotoszintézis Dr. Horváth Ferenc egyetemi adjunktus SZTE Növénybiológiai Tanszék."— Előadás másolata:

1 Fotoszintézis Dr. Horváth Ferenc egyetemi adjunktus SZTE Növénybiológiai Tanszék

2 Fotoszintézis: a fény energiájának hasznosítása szerves anyagok szintézisére A Napból az atmoszférát elérő energiamennyiség: 56 x J/év Ennek a fele éri el a Föld felszínét: 28 x J/év A fotoszintézisben hasznosulni képes hullámhosszok energiája ebből: 15 x J/év Az előállított szerves anyag tömege 2 x tonna/év, melynek energiatartalma: 3 x J/év A fotoszintetizáló szervezetek tehát az arra alkalmas energiának csak 0,2%-át hasznosítják.

3 A fotoszintézis általános reakcióegyenlete H 2 D + A H 2 A + D Redox reakció, melyben H 2 D-donor, A-akceptor molekula fény A fotoszintetizáló szervezetek döntő többségében a donor molekula a víz, az akceptor molekula a szén-dioxid vagy más molekulák. 2n H 2 O + n CO 2 n (CH 2 O) + n H 2 O + n O 2 A reakció során tehát a víz oxidálódik, a szén-dioxid pedig redukálódik. A felszabaduló O 2 a vízből képződik. redukált termék redukció oxidáció fény n = 6

4 Prokarióták zöld, kékes-zöld és bíbor baktériumok, Prochloron-fajok Eukarióták egysejtű algák, többsejtű zöld-, barna és vörösmoszatok, magasabbrendű növények A Föld jelenlegi légkörének O 2 tartalma fotoszintetikus eredetű! „oxigén katasztrófa” – 2,4 milliárd éve Fotoszintetizáló szervezetek

5 Levélér Levél keresztmetszet Mezofillum CO 2 O2O2 Sztómák A növények levele –A fotoszintézis legfőbb helyszíne

6 Kloroplasztisz –Organellum, melyben a fotoszintézis zajlik –Tilakoidokat és gránumokat tartalmaznak Kloroplasztisz Mezofillum sejtjei 5 µm Külső membrán Membránok közötti tér Belső membrán Lumen Tilakoid Gránum Sztróma 1 µm

7 A fotoszintetikus apparátus szerkezete Kloroplasztiszok lencse alakú, 3-10 µ m 3, db/sejt kettős membrán határolja (6 nm vastagságúak, nm-es résekkel) sztróma (CO 2 redukciós enzimek, klp cirkuláris DNS, 70S riboszómák, keményítőszemcsék) tilakoidmembránok, összefüggő üregrendszer = lumen gránumok

8 sztrómatilakoid gránatilakoid sztróma A kloroplasztisz belső membránrendszerének elektronmikroszkópos képe keményítő szemcse a sztrómában

9 pl. reakciócentrumok, antenna pigment-protein komplexek, elektron továbbító fehérjék A PS II D1 fehérjéjének szerkezete a tilakoid membránban A tilakoid membránban integráns membránfehérjék találhatók

10 F. F. Blackman ( ) Magas CO 2 koncentrációnál a fotoszintézis sebessége egyenesen arányos a fény intenzitásával (alacsony fényintenzitások esetén). Magas fényintenzitásnál a fotoszintézis sebessége egyenesen arányos a CO 2 koncentrációjával (alacsony CO 2 koncentrációk esetén). A fotoszintézis két szakaszra bontható: „fényszakasz” és „szén-redukció”

11 A napfény energiakvantumok (fotonok) „esője”, melyből szemünk csak egy adott frekvenciatartományt lát. nm

12 A napfény energiatartalma különböző hullámhosszokon Abszorpciós spektrum: A fényenergia elnyelődése különböző hullámhosszokon

13 Spektrofotometria A fény elnyelődése (abszorpciója) a vizsgálandó anyagban (pl. klorofill a molekulák), amely a fényt nem-elnyelő oldószerben van feloldva Fehér fény Fénytörő prizma Klorofill oldat Fotoelektromos cső Galvanométer A rés csak a kiválasztott hullámhosszt engedi át Zöld fény Az erős sugárzás (alacsony abszorpció) azt mutatja, hogy a klorofill csak kevés zöld fényt abszorbeál Kék fény A gyenge sugárzás (magas abszorpció) azt mutatja, hogy a klorofill a legtöbb kék fényt abszorbeálja

14 Csak az a fény válthat ki fotokémiai reakciót, amely a rendszerben elnyelődik (A fotokémia I. törvénye) bakterioklorofillok klorofillok (a, b, c, d) kísérőpigmentek fikobilinek A fotoszintetikus pigmentek A kloroplasztisz pigmentek fény abszorpciója Klorofill a A kloroplasztisz pigmentek abszorpciós spektruma. A fény hullámhossza (nm) Klorofill b Karotinoidok

15 Akcióspektrum: funkció vagy reakció sebessége a fény hullámhosszának függvényében pl. oxigéntermelés sebessége, a fotoszintézis kvantumhatásfoka Az akcióspektrum abszorpciós spektrummal való összevetése megmutatja, hogy mely pigmentek milyen mértékben vesznek részt az adott folyamatban. Theodor W. Engelmann (1883) kísérlete A prizmával alkotóelemeire bontott fehér fény kék és vörös hullámhosszú komponenseivel megvilágított régió köré gyűlnek az aerob baktériumok a fotoszintetizáló Spirogyra körül

16 Klorofillok Porfirin gyűrű – négy pirrolgyűrűből áll A négy pirrolgyűrű mellett egy öttagú ciklopentanon gyűrű található Magnézium ion a porfirinváz közepén, amely savas közegben leválik, ekkor a neve: feofitin Észter kötéssel csatlakozó fitol Sok klorofill a forma van, melyek közül a P 680 és P 700 tud fotokémiai reakcióba lépni A többi forma fény abszorbeáló és energiaátadó

17 Kísérőpigmentek Karotinoidok 40 C-atomos poliizoprén molekulák Konjugált kettős kötések α és β-ionon gyűrűk a molekula végein lutein  -karotin Két csoport: karotinok és oxigént tartalmazó xantofillok Sárga színűek, mert a kék tartományban abszorbeálnak Fotoprotektív hatás Energia közvetítés a klorofillok felé

18 A klorofill fénnyel való gerjesztése –Amikor a pigment molekula fényt abszorbeál, az alapállapotból instabil gerjesztett állapotúvá válik Gerjesztett állapot Gerjesztési energia HőHő Foton (fluoreszcencia) Klorofill molekula Alapállapot Foton e–e–

19 Ha az izolált klorofillokat tartalmazó oldatot megvilágítjuk –Fluoreszkál, fényt és hőt ad le

20 Az antenna-pigmentek az elnyelt fényenergiát a reakciócentrum klorofill a felé továbbítják A fényenergia vándorlása: antenna pigmentek között: külső és belső antennák reakciócentrumok klorofill a molekulájához: energia csapdázódás II. fotokémiai rendszer: P 680 I. fotokémiai rendszer: P 700 Elsődleges elektronakceptor Foton Gránum Fénybegyűjtő komplexek Reakció- centrum Fotorendszer SZTRÓMA Tilakoid membrán Energia transzfer Klorofill a molekulák Pigment molekulák LUMEN (A GRÁNUM BELSEJE) e–e–

21 A két fotokémiai rendszer működésének kapcsolata Photosystem II (PS II) Photosystem-I (PS I) ATP NADPH NADP + ADP CALVIN CYCLE CO 2 H2OH2O O2O2 [CH 2 O] (sugar) LIGHT REACTIONS Light Primary acceptor Pq Cytochrome complex PC e P680 e–e– e–e– O2O2 + H2OH2O 2 H + Light ATP Primary acceptor Fd e e–e– NADP + reductase Electron Transport chain Electron transport chain P700 Light NADPH NADP H + + H +

22 Mill makes ATP e–e– e–e– e–e– e–e– e–e– Photon Photosystem II Photosystem I e–e– e–e– NADPH Photon A két fotokémiai rendszer működésének kapcsolata

23 A fotoszintetikus elektrontranszportlánc FÉNY REAKCIÓ NADP + ADP ATP NADPH CALVIN CIKLUS [CH 2 O] (cukor) SZTRÓMA (Alacsony H + koncentráció) Photosystem II FÉNY H2OH2O CO 2 Citokróm komplex O2O2 H2OH2O O2O2 1⁄21⁄2 Photosystem I Fény LUMEN (Magas H + koncentráció) SZTRÓMA (Alacsony H + koncentráció) Tilakoid membrán ATP szintáz Pq Pc Fd NADP + reduktáz NADPH + H + NADP + + 2H + A Calvin- ciklus felé ADP + P ATP H+H+ 2 H + +2 H + 2 H + Fény

24 A fotoszintetikus elektrontranszportlánc

25 Az ATP szintáz Kötésváltoztató mechanizmus Gyenge kötődés: az aktív centrum gyengén köti az ADP-t és Pi-t Erős kötődés: az ATP molekula kialakul Nyitott konformáció: ATP leválás Funkciója a tilakoid membrán két oldala között kialakuló protongradiens elektrokémiai energiájának kémiai szabadenergiává alakítása. Protontranszfer: 3 proton / 1 ATP molekula (32 kJ/mol)

26 A kemiozmózis helye a mitokondriumok és kloroplasztiszok esetében különbözik, ám a protonmozgató erőből mindkettőben ATP képződik Jelölés Magasabb [H + ] Alacsonyabb [H + ] Mitokondrium Kloroplasztisz MITOKONDRIUM SZERKEZET Intermembrános tér Membrán Mátrix Elektron- transzport lánc H+H+ Diffúzió Lumen Sztróma ATP H+H+ P ADP+ ATP Szintáz KLOROPLASZTISZ SZERKEZET

27 Ciklikus elektrontranszport Elsődleges akceptor Pq Fd Citokróm komplex Pc Elsődleges akceptor Fd NADP + reduktáz NADPH ATP Photosystem II Photosystem I NADP +

28 The Dark Biochemistry avagy a sötét szakasz… A CO 2 asszimilációja: fixáció és redukció

29 Ha nem fotoszintetikus úton előállított ATP-t és NADPH-t adunk sötétben lévő kloroplasztiszokhoz, akkor ugyanúgy megtörténik a CO 2 -fixáció, mintha megvilágítottuk volna őket. 2n H 2 O + n CO 2 n (CH 2 O) + n H 2 O + n O 2 redukált termék redukció oxidáció fény

30 A C 3 -as (primer termék 3-szénatomos molekula) fotoszintetikus szénredukció (Calvin-ciklus) A C 2 -es fotorespirációs ciklus A CO 2 fixáció C 4 -es útja (CO 2 koncentráló mechanizmus) A CO 2 fixáció C 4 -es útja a CAM növényekben M. Calvin ( ) tisztázta elsőként a CO 2 -fixáció folyamatát, azóta több alternatív utat is feltártak Melvin Calvin, Nobel díj 1961.

31 1. A C 3 -as fotoszintetikus szénredukció (Calvin-ciklus) Szénben jelzett hidrogénkarbonát ion, H 14 CO 3 - adagolásával a széndioxid fixálás elsődleges termékei kimutathatók 5 másodperces megvilágítás után forró metanolban fixálva, és 2 D papírkromatografálva PGA- glicerinsav-3-foszfát 30 másodperces megvilágítás után forró metanolban fixálva, és 2 D papírkromatografálva

32 (G3P) Bemenet (Egyszerre csak egy lép be) CO 2 3 Rubisco Rövid életidejű köztes termék 3 PP P Ribulóz-biszfoszfát (RuBP) P Glicerinsav-3-foszfát P6 P 6 Glicerinsav1,3-biszfoszfát 6 NADPH 6 NADPH + 6 P P 6 Glicerinaldehid-3-foszfát (G3P) 6 ATP 3 ATP 3 ADP CALVIN- CIKLUS P 5 P 1 G3P (cukor) Kimenet Fény H2OH2O CO 2 FÉNY REAKCIÓ ATP NADPH NADP + ADP [CH 2 O] (cukor) CALVIN CIKLUS O2O2 6 ADP Glükóz és más szerves vegyület I. fázis: Szén fixáció II. fázis: Redukció III. fázis: A CO 2 akceptor RuBP regenerációja

33 Rubisco: a levél összes fehérje tartalmának több, mint 50%-a N-raktár, a Föld népességének minden tagjára 20 kg jut… Évente 200 milliárd tonna CO 2 -t fixál A fehér és szürke a nagy alegység dimereket, a narancs és kék a kis alegység dimereket mutatja.

34 RUBISCO Ribulóz-1,5-biszfoszfát-karboxiláz-oxigenáz a reakciót katalizáló enzim a kloroplasztisz sztrómájában Kettős enzimaktivitású – karboxiláz és oxigenáz (3:1) Kompetíció, ha mindkét szubsztrátum jelen van CO 2 /O 2 koncentrációk aránya hőmérséklet-függő, melegben a karboxiláz aktivitás részaránya csökken

35 Fotorespiráció Az oxigenáz reakció eredményeképp egy három szénatomos glicerinsav-foszfát és egy két szénatomos glikolsav-foszfát keletkezik. Ez utóbbi nem használódhat fel a Calvin ciklusban. A fotorespirációs ciklus során viszont a peroxiszóma és a mitokondrium segítségével a szén veszteség csökkenthető.

36 Összegezés: Minden 2 molekula glikolsav-foszfát (2 x 2 = 4 C atom), mely a Calvin-ciklusból a RuBP oxigenálódása miatt vész el, 1 molekula glicerinsav-3-foszfáttá (C 3 ) + 1 molekula CO 2 -dá alakul. Más szóval, az oxigenálódás miatt elveszett szén 75%-át a fotorespirációs ciklus visszavezeti a Calvin-ciklusba. A fotorespirációs ciklussal viszont a CO 2 fixáció teljes energiaigénye megnő. 2. A C 2 -es fotorespirációs (karbon oxidációs, glikolát) ciklus

37 A CO 2 fixáció C 4 -es útja (CO 2 koncentráló mechanizmus) C 4 -es növények jellegzetességei: 1.A primer fixációs termékek négy szénatomosak, pl. oxálecetsav, almasav és aszparaginsav 2.A négy szénatomos molekulákból 1 szénatom adódik a C 3 -as ciklus felé 3.Anatómiai különbségek Probléma: a hőmérséklet emelésével a CO 2 és O 2 oldhatósága megváltozik úgy, hogy a CO 2 /O 2 arány csökken. Ezért a Rubisco oxigenáz aktivitása erősebbé válik. A sztómák is záródnak a vízvesztés megakadályozása miatt, így tovább csökken a rendelkezésre álló CO 2 mennyisége.  C 4 stratégia

38 C 3 és C 4 levélszerkezet A C 4 -es növények anatómiája szembeszökően különbözik a C 3 -as növényekétől. Csak a C 4 -es növényekben találhatók fotoszintetizáló hüvelyparenchima (bundle sheath) vagy Kranz sejtek.

39 A kukoricalevél tipikus Kranz-anatómiája

40 C 4 levél szerkezet és a C 4 út CO 2 Mezofill sejt Hüvely- parenchima sejt Levélér (szállítószövet) A C 4 növény levél fotoszintetizáló sejtek Sztóma Mezofill sejt C 4 levél felépítés PEP karboxiláz Oxálecetsav (4 C) PEP (3 C) Almasav (4 C) ADP ATP Hüvely- parenchima sejt CO 2 Piruvát (3 C) CALVIN CIKLUS Cukor Szállítószövet CO 2 primér fixációs termék C 4 sav (oxálecetsav) foszfoenol-piruvát (PEP) karboxilálódik a C 4 -es és a C 3 ciklus térben elválasztódik: speciális anatómia (mezofill és hüvelyparenchima) trópusi, szubtrópusi növényekben

41 4. A CO 2 fixáció C 4 -es útja a CAM növényekben CAM = Crassulacean Acid Metabolism Crassulaceae Cactaceae Euphorbiaceae Liliaceae Bromeliaceae…

42 A CAM útvonal hasonló a C 4 úthoz A lépések térbeli elkülönülése. A C 4 növényekben, a szén fixálása és a Calvin ciklus eltérő sejtekben zajlik. (a) A lépések időbeli elkülönülése. A CAM növényekben, a szén fixálása és a Calvin ciklus ugyanabban a sejtben de eltérő időben zajlik. (b) Ananász Cukornád Hüvelyparenchima sejt Mezofill sejt Szerves sav CALVIN CIKLUS Cukor CO 2 Szerves sav CALVIN CIKLUS Cukor C4C4 CAM CO 2 négy szénatomos savakba épül (szén fixálás) Éjszaka Nappal 1 2 A szerves savak- ból CO 2 szabadul fel a Calvin ciklus számára

43 A CO 2 fixáció C 4 -es útja a CAM növényekben

44 Összefoglalás Fényreakciók: A tilakoid membrán molekulái működtetik A fény energiája ATP és NADPH kémiai energiájává alakul Vízbontás és O 2 kibocsájtás a légkörbe Calvin-ciklus reakciók: Sztrómában zajlik Az ATP és NADPH felhasználásával a CO 2 G3P cukorrá alakul Az ADP, a szervetlen foszfát és a NADP + visszatér a fényreakcióba O2O2 CO 2 H2OH2O Fény Fényreakció Calvin ciklus NADP + ADP ATP NADPH + P 1 RuBP Glicerinsav-3-foszfát Aminosavak Zsírsavak Keményítő (raktározás) Szacharóz (export) G3P II. Fotokémiai rendszer Elektrontranszport lánc I. Fotokémiai rendszer Kloroplasztisz


Letölteni ppt "Fotoszintézis Dr. Horváth Ferenc egyetemi adjunktus SZTE Növénybiológiai Tanszék."

Hasonló előadás


Google Hirdetések