Az előadás letöltése folymat van. Kérjük, várjon

Az előadás letöltése folymat van. Kérjük, várjon

5. A FOTOSZINTÉZIS SÖTÉTSZAKASZA A Calvin-ciklus A fotoszintézis sötétszakaszában zajlik a CO 2 fixációja, ami nem mást jelent, mint e molekula szerves.

Hasonló előadás


Az előadások a következő témára: "5. A FOTOSZINTÉZIS SÖTÉTSZAKASZA A Calvin-ciklus A fotoszintézis sötétszakaszában zajlik a CO 2 fixációja, ami nem mást jelent, mint e molekula szerves."— Előadás másolata:

1 5. A FOTOSZINTÉZIS SÖTÉTSZAKASZA A Calvin-ciklus A fotoszintézis sötétszakaszában zajlik a CO 2 fixációja, ami nem mást jelent, mint e molekula szerves kötésbe építését, vagyis a szén redukcióját. Ez a bioszféra alapját jelentő folyamat végső soron a légzés folyamatának (a szerves szén oxidációjának) a megfordítása, s mint ilyen energiát és redukálószert igényel. A fotoszintézis fényszakaszában pedig épp ez a kettő állt elő: ATP és NADPH+H +. Ezek legnagyobb részét éppen erre, vagyis szervetlenből saját szerves anyag előállítására használja a növény. Úgyhogy rajta! A CO 2 szerves kötésbe épülése az ún. Calvin-ciklusban valósul meg, amely a zöld színtest alapállományában (sztrómájában) zajlik. Ennek a körkörös reakciósornak három szakasza van: • Karboxiláció • Redukció --- • Regeneráció E három közül csak a harmadiknak a megértése igényel egy kevés agymunkát, úgyhogy az első kettőn át is kelünk gyorsan. készítette: Tauber TamásTartalomhoz

2 Karboxiláció A karboxiláció (vagyis a CO 2 -nak -COOH csoportként való beépítése egy szerves molekulába) az egész Calvin-ciklus kulcslépése, melyet a földkerekség legnagyobb tömegben előforduló enzime, a Rubisco (Ribulóz-1,5-biszfoszfát-karboxiláz-oxigenáz) katalizál! A molekula, melybe a CO 2 -ot beépíti az enzim, a ribulóz (5 C atomos cukor *) két foszfátcsoporttal aktivált** származéka, a ribulóz-1,5-bifoszfát (vagy biszfoszfát). * A ribulóz a ribóznak egy izomerje – ketopentóz. ** A glikolízis alapján már sejtheted, hogy akkor ez a molekula ketté fog „szakadni” + H2OH2O Glicerinsav-3-P (2 x C3) És tényleg kettészakadt… :-o Rubisco ribulóz-biP (C5) CO 2 (C1) Tartalomhoz

3 Redukció A CO 2 -ot tehát végső soron már fixáltuk is. Csináljunk most ebből a (2db) foszforilált hidroxikarbonsavból foszforilált hidroxialdehidet (magyarán szénhidrátot!*), hisz ez a fincsi tápanyag a sejt számára, ráadásul ha már ez egy ciklus, akkor előbb-utóbb úgyis vissza kell lépnünk a szénhidrátok oxidációs állapotába… * Vedd észre, hogy a glicerinaldehid az egy 3 szénatomos cukor, vagyis trióz! 2 +2 ATP Szerencsére ehhez nem kell mást tenni, mint a karboxilcsoportot redukálni. Ehhez aktiváljuk a -COOH csoportot, majd elvégezzük rajta a redukciót. Mivel? Hát redukálószerrel: 2 +2 ADP + H 2 O 2 Glicerinsav-1,3-biP Glicerinaldehid-3-P * 2 NADPH+H + 2 NADP P i aktiválás redukció Tartalomhoz

4 Regeneráció Rendben, tehát beépítettük a szén-dioxidot és újra szénhidrátjaink vannak. Most már csak vissza kellene alakítani a képződött anyagból valahogyan a ribulóz-1,5-bifoszfátot, hogy ne fogyjon el, és újabb CO 2 -ok megkötéséhez szolgáljon a Rubisconak szubsztrátul! De hogy tudok a glicerinaldehidből (3C) ribulózt (5C) csinálni? Az nagyon rossz megoldás volna, ha „összeragasztanánk” kettőt (6C) és kipöckölnénk egy szenet (1C + 5C), hisz épp azért erőlködtünk eddig, hogy a CO 2 egyetlen C-atomját C–C kötésbe tessékeljük. Úgy kellene összehozni ezt a mutatványt, hogy végig csak cukormolekulákat kelljen kezelnünk, és lehetőleg minél kevesebb féle enzimre legyen szükségünk! * ők egymás izomerjei, ld. glikolízis! – csak míg előbbi aldotrióz, addig utóbbi ketotrióz. Nos, van erre mód: összekombinálunk a glicerinaldehid(foszfát)okból ribulóz(foszfát)okat maradék nélkül, és csak kétféle C-atomszám-változtató reakciót használok: aldoláz reakciót kép : ez két cukor egymáshoz kapcsolása. Pl. glicerinaldehid-P* + dihidroxiaceton-P* = fruktóz-1,6-biP (6C) transzketoláz reakciót kép : egy (α) ketózról levágjuk a „fölső” két C atomját és átépítjük egy aldózra. Pl. fruktóz-6-P + glicerinaldehid-3-P = eritróz-4-P (4C) + ribóz-5-P (5C) Ezen kívül csak izomerázokra és foszfatázokra lesz szükség, de ezek „csak” segédkeznek. C CH2H2 CH O C H H H O C CH3H3 O H C CH H HOHO O C CH3H3 O + transzketoláz CH CH2H2 HO HO HO HO CH2H2 HO CH CH2H2 HO HO C H O + C CH3H3 CH3H3 O C H H H O C CH3H3 O H C C C H3H3 H H HOHO CH2H2 O C CH3H3 O + aldoláz Tartalomhoz

5 És hogyan tudok maradék nélkül dolgozni? A 3 és az 5 legkisebb közös többszöröse a 15 (éppen 3x5), vagyis 5 db glicerinaldehid (P)-ból épp kijön 3 db ribulóz (P). Lássuk tehát, és az egyszerűség kedvéért csak a C-atomokat nézzük most. (A foszfatáz- és különböző izomeráz-reakciókat szintén kihagyjuk – az utolsó, „klasszikus” ábrán azonosíthatók.) Tartalomhoz

6 cccccc cccccc cccccc cccccc cccccc Glicerinaldehid-P -ok (5 db) aldoláz cccccccccccc fruktóz-biP transzketoláz cccccccccc cccccccc eritróz-P (4C) aldoláz cccccccccccccc szedoheptulóz-biP (7C) transzketoláz cccccccccc cccccccccc cccccccccc cccccccccc izomeráz Ribulóz-P –ok (3 db) cccccccccc izomeráz xilóz-P (5C) ribóz-P (5C) cccccccccc cccccccccc cccccccccc c cccccc cccccc c cccccc c c Tartalomhoz

7 Ennyi. Tehát az 5 db 3C-atomos cukorból két aldoláz és két transzketoláz reakcióval összeállítottunk 3 db 5C atomos cukrot, s az izomerázok ezekből megalkották a ribulóz-5-P-ot. Most már csak egy lépés van hátra: egy ATP feláldozásával aktiváljuk (foszforiláljuk) a molekulák másik végét is, és visszajutunk a ribulóz-1,5-bifoszfáthoz, mely új CO 2 befogadására kész. Ezzel a Regenerációs szakasznak is vége! Végül gondoljuk meg: a keletkezett 3 db ribulóz-biP 3 CO 2 felvételével (Rubisco) 6 db glicerinaldehid-3-P-ot ad. Ebből 1 db mehet felhasználásra a sejtfolyamatokba, mint a 3 fixált CO 2 -nak megfelelő C-mennyiség, 5 db pedig fordul vissza a regenerációs reakciókba, hogy újra 3 db ribulóz-1,5-bifoszfáttá alakuljon, melyek 3 CO 2 felvételével újra 6 glicerinaldehid-3- P-ot adnak, és így tovább, és így tovább... Ez a Calvin-ciklus. Végül vonjuk meg a mérleget: Egy CO 2 fixálása igényel 3 ATP-t (egy kell a ribulóz-1,5- bifoszfát előállításához a CO 2 bekötődését megelőzően, 2 pedig kell a két glicerinsav-3-P redukciójához glicerinaldehid-3-P-tá), és igényel 2 NADPH+H + -t ugyancsak a redukciós folyamatban. ~ Tartalomhoz

8 Aki a klasszikus ábrázolás híve, az próbálja abból megérteni:  Tartalomhoz

9 karboxiláció redukció regeneráció Ru = ribulóz PGA = glicerinsav-foszfát GA -- P = glicerinaldehid -- P DHAP = dihidroxi-aceton-foszfát F = fruktóz, R = ribóz, X = xilóz Tartalomhoz


Letölteni ppt "5. A FOTOSZINTÉZIS SÖTÉTSZAKASZA A Calvin-ciklus A fotoszintézis sötétszakaszában zajlik a CO 2 fixációja, ami nem mást jelent, mint e molekula szerves."

Hasonló előadás


Google Hirdetések