Az előadás letöltése folymat van. Kérjük, várjon

Az előadás letöltése folymat van. Kérjük, várjon

Kompetitív kizárás vagy együttélés? Az interspecifikus kompetíció modelljei.

Hasonló előadás


Az előadások a következő témára: "Kompetitív kizárás vagy együttélés? Az interspecifikus kompetíció modelljei."— Előadás másolata:

1 Kompetitív kizárás vagy együttélés? Az interspecifikus kompetíció modelljei

2 •Verhulst- féle logisztikus modell: •(Lotka-Volterra két fajos egyensúlyi modell) •Egy faj esetén •dN 1 /dt = r max,1 N 1 (K 1 -N 1 )/K 1 •Két faj esetén: •dN 1 /dt = r max,1 N 1 [K 1 -(N 1 +α 12 N 2 )]/K 1 •dN 2 /dt = r max,2 N 2 [K 2 -(N 2 +α 21 N 1 )]/K 2 •Ahol, α 12 az arányossági tényező azt mutatja, hogy a második faj egy egyede hányszorosra csökkenti a közös forrást az 1-es populáció egy egyedével arányosan

3 Verhulst- féle logisztikus modell: •zérus növekedési görbe két populáció esetén: •r max,1 N 1 [K 1 -(N 1 +α 12 N 2 )]/K 1 =0 •Mivel az r max,1 N 1 /K 1 =0 • •[K 1 -(N 1 +α 12 N 2 )]=0 •Egy egyenes egyenlete az (N 1, N 2 ) koordináták esetén: •N 2 = -N 1 /α 12 +K 1 /α 12 •Egyenlet a 2-es populációra: •N 2 = -α 12 /N 1 +K 2

4 Verhulst- féle logisztikus modell : egy faj növekedési görbéje K 2 /α 21 K2K2 N1N1 N2N2 dN 2 /dt=0

5 Verhulst- féle logisztikus modell: két faj zéró növekedési görbéje K1K1 K 2 /α 21 K2K2 K 1 /α 12 N1N1 N2N2 A kezdeti állapotól függően az egyik faj kihal. ●

6 Verhulst- féle logisztikus modell: N1N1 N2N2 dN 1 /dt=0 dN 2 /dt=0

7 Verhulst- féle logisztikus modell: két faj zéró növekedési görbéje K1K1 K 2 /α 21 K2K2 K 1 /α 12 N1N1 N2N2 ● A két faj stabil együttélése

8 Verhulst- féle logisztikus modell: •K 2 >K 1 /α 12 ; K 2 >K 2 /α 21 •“complete competitors cannot coexist” (Hardin, 1960) •K 2

9 Tilman (1982, 1986) forráshasználati modellje

10 1 – nincs túlélő faj 2 – csak az “A” él túl 3 – az “A” kizárja a “B”-t. 4 – Stabil együttélés 5 – az “B” kizárja a “A”-t. 6 – csak az “B” él túl

11

12 Gazda-parazitoid kapcsolat •Paraziták: nem pusztítják el a gazdát közvetlenül. •Parazitoid:Lárváik egy másik rovarban fejlődnek, mely legtöbbször annak pusztulásához vezet – hymenopterák (Trichomonidae, Mymariade) •Nem tekinthetők ragadozóknak: –Az áldozat testét az utódoknak juttatja. –A parazitált gazdát újból meg lehet támadni.

13 Nicholson-Bailey modell •Feltételek: •Gazda-parazitoid találkozások száma időegység alatt (N e ) a két populáció egyedsűrűségének (N t P t ) függvénye. •N e = aN t P t •Ahol „a” a parazitoid hatékonysága: -„area of discovery” -egy fajta nem telítődő funkcionális válasz (meredekségét a bejárt terület nagysága határozza meg) •gazdával való találkozás véletlenszerű

14 •A gazda – parazitoid találkozás valószínűségét a Poisson eloszlás adja meg: P k =λ k e λ /k! •Ahol (λ) a találkozások számának és a gazdaszámnak a hányadosa: λ =N e /N t •A már parazitált gazdák kezdetben életben maradnak és a modell szerint megkülönböztethetetlenek.

15 •0-szor való találkozás valószínűsége: P 0 = exp( -N e /N t ) •1 parazitoiddal való találkozás valószínűsége: P a = 1- exp( -N e /N t ) •Legalább egyszer parazitált állat: N a = p a N t = N t [1- exp( -N e /N t )] •Mivel N e /N t = aP t N a = N t [1- exp( - aP t )]

16

17 •A véletlenszerű kereső parazitoid populáció nagyságával arányosan nő annak valószínűsége, hogy egy már parazitált gazdával találkoznak. •Egy gazda-egy parazita a modellben: P t+1 = N a •Tehát, a parazitált gazdák száma a következő generációbeli parazitoidok számát adja meg. •A tovább szaporodni képes gazdákra érvényes: N a p 0 = N t [exp(-aP t )]

18 •Gazda- és parazitoid populáció növekedését leíró differencia-egyenlet rendszer, ahol γ a gazdapopuláció növekedési rátája: N t+1 = γN t exp(-aP t ) P t+1 = N t [1- exp(-aP t )] N t+1 = N t ; P t+1 = P t N* = γlnγ/[(γ-1)]; P* = lnγ/a, instabil egyensúlyt képvisel, kimozdítva bármelyik populációt a rendszer divergens oszcillációba kezd.

19 •(Burnett, 1958) Trialeurodes vaporiorum, Encarsia formosa •A generációkat úgy hozta létre, hogy a parazitoidok számát az előző generációban parazitált gazdák számából •Gazdákét a nem parazitált gazdák számának kétszeresére emelte •Eredmény instabil oszcilláció azonban stabilitása nagyobb volt, mint amit a modellből számítottak.

20

21 •A Nicholson-Bailey modell eredetileg nem tartalmaz negatív visszacsatolást, ezáltal szabályozó hatás nem érvényesül, •A modell alkalmazhatóságát korlátolja, hogy ebben a formában természetes populációk jellemzésére nem alkalmas. •Free & Lawton ( 1975): szabályozás megjelenik a modellben •N t+1 = N t γexp[(1-N t /K) -aP t ] •P t+1 = N t [1-exp(-aP t )] •Ahol a negatív visszacsatolást a gazda limitáltsága okozza

22 Előreláthatalan rések, fluktuáló környezet •Rések keletkezhetnek valós és “ökológiai térben” egyaránt (tüzek, földcsuszamlás, nyíladék az erdőben stb.) •“Fugitive species” •Fluktuáló környezet (Hutchinson, 1961) •Alga paradoxon •kompetitív egyensúly eltolódás,

23 Megjósolhatatlan rések, hiányfoltok: a gyengébb kompetítor a jobb kolonizáló •Postelsia palmaeformis •Mytilus californianus •Hullámverés, kőgörgetés •Átl. résarány ≥ 7% -P. palmaeformis megtelepszik

24 Megjósolhatatlan rések, hiányfoltok: “elővásárolt tér” •“first come, best served” •California, USA •Bromus madritensis, B. rigidus •Kevert tenyészet- egyenlőarány •B. rigidus több fitomassza, kizárása a B. madritensis-nek kedvez •Inherens kompetitív tulajdonságok?....Nem! Fluktuáló környezet

25 Ideiglenes foltok, megjósolhatalan élettartam •“A jó és a gyors együttélése” •Kiszáradó mocsárétek, Indiana, USA •Physa gyrina, korai reprodukció •Lymnea elodes, erősebb kompetítor •Közös tenyészet L. elodes sikeres, ha egész nyáron át fennáll az interakció

26 Aggregált eloszlás •A tömeges erős kompetítor denzitásfüggése révén réseket nagyhat a gyengébb kompetítornak •Inta > Inter = aggregált eloszlás (- binomiális) •Döglegyek, Finnország •5m 2 foltok •Telepítés: 9faj/folt •Átlagos fajszám: 2.7/folt •Territórium fenntartása több foltból •“Gyepautomata”- Agrostis stolonifera, Cynosurus cristatus, Holcus lanatus, Lolium perenne, Poa trivialis •Rendezett parcella- Lolium aránya 60% •Random elrendezés – “a szomszédok döntenek”

27 Mi van? Általánosságban a heterogenitás (a környezetben) stabilizál.

28 Látszólagos versengés: ellenségmentes környezet •Santa Catalina Island, California Prédák: Tegula aureotincta, T. eiseni Astrea undosa-csigák; Chama arcana-kagyló Ragadozók: Panulirus interruptus, Octopus bimaculatus, Kelletia kelleti Magas tagoltság- kagylók, sok ragadozó Alacsony tagoltság- csigák, kevés ragadozó •Artemisia bozótos, Arizona diverzitás vs. menedék

29 Az interspecifikus kompetíció evolúciós hatásai •Kompetítiv szétterjedés •Új Guinea- Gyümölcsgalambok •Chalcophaps indica - parti élőhelyek •C. stefani - belső (másodlagos) erdők •Gallicolumba rufigula - belső esőerdők •Más szigetek (ahol nincs G. rufigula) szomszédos élőhelyen élő faj kolonizálja a másik faj élőhelyét is

30 Karakter eltolódás •A kompetíció bizonyitéka melyet a niche expanzió eredményez a kompetítor hiányából adódóan (kompetitiv terjedés) •a fajok realizált niche-ben jelentkező különbségek szim-, illetve allopatrikus populációk esetén. •Ha ezek a változások morfológiai változásokkal járnak - karakter eltolódás

31 Veromessor pergandei Davidson, 1978 A mandibula variácó ott nagyobb, ahol nagyobb az interspecifikus kompetíció mértéke Sitta tephronota, S. neumayer Area átfedés Iránban- különböző csőrhossz

32 •Dánia, Finnország •Hydrobia ulvae – ár-apály zóna, •H. ventrosa - lagunákban •Allopatrikus populációk hasonló méretűek •Szimpatrikus populációkban a H. ulvae a nagyobb •Az H. ulvae nem árapály zóna élőhelyein nagyobbra nő

33 Korlátozott hasonlóság (“limiting similarity”) Milyen nagyságú kell, hogy legyen a niche elkülönülés, hogy stabil együttélés alakuljon ki két populáció között ? •Készlethasznosítási görbe (May, 1963) •α =e -d2/4/w2, ahol “d” a csúcsok közötti távolság, “w” a relatív niche szélesség (S.D.) d/w<1 - finom egyensúly 13 – stabil koegzisztencia Optimális hasonlóság (“optimal similarity”)

34 Irodalom •Szentesi Árpád, Török János, Állatökológia. Kovásznai kiadó, Budapest. •Begon, M., Harper, J.L., Townsend, C.R.,1996. Ecology. third edition, Blackwell Science Ltd. London, UK •Kot, M Elements of Mathematical Ecology. Cambridge University Press, Cambridge, UK •Kozár, F., Samu, F., Jermy, T., Az állatok populáció dinamikája. Akadémiai kiadó, Budapest. •http://www.univet.hu/users/zelek/okologia-III/

35 A predáció •Egy élőlény (a préda) elfogyasztása egy másik élőlény (a ragadozó) által. A préda még él mikor a ragadozó először megtámadja. •A ragadozók osztályozása: •Taxonómiai: húsevők állatokat a növényevők növényeket, a mindenevők (majdnem) mindent fogyasztanak. •Funkcionális: valódi ragadozók,”legelők”, parazitoidok és paraziták

36 •Valódi ragadozók: „klasszikus ragadozás” a fogalom szerint. A préda teljes v. részleges elfogyasztását jelenti, nemcsak húsevők! (magevő kisemlősök planktonfogyasztó bálnák is stb.) •Legelők(!)(portyázók?): A préda többnyire részleges elfogyasztását jelenti, hatásuk, káros, olykor letális a prédára nézve rövid távon, de megjósolhatóan nem lethálisak (ebben az esetben valódi ragadozók lennének) pl.: növényevők, pióca, vér szívó rovarok. •Paraziták: A préda többnyire részleges elfogyasztását jelenti nem pusztítják el a gazdát közvetlenül. Kevés egyedet támadnak meg, vagy egy konkrét csoportot (vírusok, galandférgek, bélférgek stb.) •Parazitoid: Lárváik egy másik rovarban fejlődnek, mely legtöbbször annak pusztulásához vezet – hymenopterák (Trichomonidae, Mymariade)

37 A predátor és “viselkedése”

38 •A predáció legtöbbször a préda populáció demográfiailag érdektelen fenológiai stádiumában történik. •A predáció mérsékelheti az intraspecifikus kompetcíciót( Columba palumbus). •Legtöbbször az intraspecifikus kompetícióhoz kellően magas populáció denzitás váltja ki a ragadozást, ami annak mérsékléséhez vezet.

39 •A predátor legtöbbször a leggyengébb egyedet támadja meg, melyek általában a fiatalok vagy az öregek: •A fiatal állatokat könnyű elkapni •Kisebb állóképesség, lassabb futás •Nem elég jók még a ragadozó elkerülésében- tapasztalatlanok •Sokszor hibáznak a ragadozó felismerése során

40 •Hasonló jelenség a hebrivória esetén is előfordul: •Ausztrália: Perga affinis csak azokat az Eucalyptus fákat támadja meg, melyek vagy gyökérkárt szenvedtek vagy nagyon rossz minőségű élőhelyen élnek (mindezt okozhatja a vízelvezetés is).

41 A fogyasztás hatása a fogyasztókra •A táplálék térbeli, időbeli eloszlása •A ragadozók funkcionális válaszától •A funkcionális válasz limitált a generációs idő által. •A táplálék felvétele nagyban függ annak minőségétől, mennyiségétől és megfelelő formájától (medence- effektus).

42 A ragadozók viselkedése •Monofágok •Oligofágok •Polifágok – generalisták specialisták

43 Táplálék preferencia •A táplálék preferencia egy fajta összehasonlító étrend kombinálva a táplálék hozzáférhetőségével. •Rangsoron alapuló preferencia: amikor a az egyszerűen skálázható források vannak dominálnak. ( pl.: legtöbb húsevő) •Kiegyensúlyozott preferencia: integrált részét képezi egy étrendnek •A két típus azonban keveredhet is

44 Prédaváltás (“switching”) •Szorosan köthető a preferenciához •Guppi (Tubifex, Daphnia) •Általában a prédadenzitás változása indukálja, felelős az aggregált, illetve az ideálisan szabad eloszlások kialakulásáért •Stabilizáló hatású

45 Kapcsoltság •A kapcsoltság magába foglalja egy szokványos forráshoz kapcsolódó preferenciát: •Minimum létszám küszöb ami alatt nincs keresési viselkedés. •Az orientáció megnövekedett valószínűsége egy préda iránt, pl.: a fogyasztó kifejleszt egy keresőképet a forrásról és erre „koncentrál”, és ebbe a képbe illeszti bele a megfelelő prédát. •Megnő az üldözés valószínűsége •Megnő a préda elkapásának valószínűsége •Tehát megnő az adott préda elejtési valószínűsége

46 Étrend-szélességi modell (MacArthur and Pianka, 1966, Charnov, 1976) •E i /h i ≥E/(s+h) •Ahol, •E i – energia tartalom •h i – ráfordított idő •E i /h i – a felkínált préda átlagos profitabilitása-”tényleges nyereség” •s (i) – az „i” prédára fordított keresési idő várt input energia szint

47 •A kereső generalista, akkor E i /h i értéke nagy, illetve E/(s+h) értéke kicsi a rendelkezésre álló könnyen megszerezhető táplálék miatt. •A kereső specialista, akkor E i /h i értéke hasonló a E/(s+h)-hoz, az „s” értéke kicsi. Tehát csak a legnyereségesebb prédát fogyasztja el a ragadozó (oroszlánok – sánta és öreg állatok fogyasztása). •Tehát a modellből kizárhatók a nem-profitábilis prédaállatok.

48 A fogyasztó denzitásának hatása •Mutuális interferencia – a ragadozó részt vesz a zsákmánypopuláció szabályozásában, de ő is szabályozott a saját denzitása által – csatolt osszcilláció. •A táplálék térbeli heterogenitása – hosszabb táplálkozási idő. •Szociális viselkedés a ragadozó egyedek között növeli a hatékonyságot (falka). •A mutuális interferencia stabilizálja a ragadozó-préda populációt (modellt).

49 Fogyasztók és táplálék foltok •A ragadozók a általában legprofitábilisabb foltban töltik a legtöbb időt. •A legtöbb ragadozó itt ebben a foltban várható •A préda azokban az alacsony denzitású foltokban a legértékesebb, amelyek viszonylag védettek és a legvalószínűbb, hogy túlélnek.

50 •Phyllotreta cruciferae - a legtömegesebb a nagy denzitású Brassica Foltokban - direkt denzitás függés •Pieris rapae - a legtömegesebb az alacsony denzitású Brassica foltokban - inverz denzitás függés •Phyllotreta atriolata - a közepes denzitású Brassica foltokban a legtömegesebb - közepes denzitás függés („domed” relationship)

51 Az optimális gyűjtés-megközelítés folthasználat esetén •A határérték teória (Charnov, 1976; Parker and Stuart, 1976): az az optimális időtartam a foltban amely annak elhagyásáig kinyert energia mennyiséggel arányos („legrövidebb idő – legtöbb energia”) •Függ a folt minőségétől •Viszont a modell nem számol a foltok közötti vándorlási idővel.

52 •Ollason-féle mechanisztikus modell: •Emlék modell •A friss emlékek képződnek, mikor az állat táplálkozik. De az emlékek folyamatosan törlődnek. A beviteli szint függ az állat táplálkozási hatékonyságától és a terület produktivitásától. Az felejtési szint függ az állat azon képességétől, hogy felidézze emlékeit.

53 Ideálisan szabad eloszlás és aggregáció és interferencia •Az ideálisan szabad eloszlás egyensúly a vonzó és a taszító erők között. •Sutherland, (1983) szerint a ragadozók elterjedése (p i ) az „i” területen függ a területen található prédák (h i ) arányától: p i =k(h i 1/m ) •Ahol, •m = az interferenciális koefficines, k = normalizáló konstans •m=0 – nincs interferencia; •01 a legnagyobb denzitású préda populációk legalacsonyabb rendű ragadozóval rendelkezik. •m=3 a ragadozók direkt denzitás függés szerint viselkednek.

54 A ragadozók funkcionális válasza •A ragadozók táplálkozási viselkedése is hatással van ragadozó-zsákmány-rendszerekre. A ragadozók táplálkozási viselkedésének és az elfogyasztott zsákmány mennyiségének a zsákmánypopuláció egyedsűrűségétől való függését funkcionális válasznak nevezzük. •Grafikus megjelenítés: a ragadozó által egységnyi idő alatt elejtett zsákmány mennyisége. Holling (1959) három fő típust különített el. •Részletek később.....

55 A predátor hatása a préda populációra A ragadozó-préda rendszerek populációdinamikája – a Lotka-Volterra-modell

56 A Lotka-Volterra-modell •Feltételei: •1. A környezet állandó •2. A fajok egyedsűrűsége megfelelően reprezentálható egyetlen változóval, elhanyagolhatjuk a különböző fenotípusok és nemek közötti különbséget. •3. Az interakciók hatása azonnali: a táplálék elfogyasztása és anyagának a ragadozó testébe építése közti időt elhanyagolhatjuk. •4. A ragadozás a ragadozók és a zsákmány állatok számának szorzatával arányos. Ez a feltételrendszer csak akkor lehet igaz, ha a zsákmány random módon mozog, és a találkozások alkalmával (melyek gyakoriságát az”NP” szorzat jellemzi) állandó valószínűséggel következik be a zsákmányszerzés.

57 •Ragadozó hiányában a zsákmánypopuláció növekedését leíró egyenlet: dN/dt= r max N A ragadozó jelenlétében a zsákmányolás arányos a ragadozó (P) és a zsákmánypopuláció nagyságával (N), amit a ragadozók keresési vagy támadási hatékonysága (a) befolyásol. Az exponenciális növekedést a zsákmányul ejtett egyedek száma csökkenti: dN/dt= r max N-aPN A ragadozó populációt vizsgálva egy kezdeti populációnagyságot feltételezve, préda hiányában exponenciális csökkenést várhatunk: dP/dt= -qP Ahol, (q) a mortalitási ráta. Ha zsákmány is van jelen, a ragadozó populáció növekedése a zsákmányejtések számától (aPN) és a zsákmány felhasználását megadó konstanstól (f ) függ: dP/dt=faPN-qP

58

59

60 A zsákmány önkorlátozó logisztikus növekedést követ: dN/dt= r max N-(r/K)N 2 -aPN A két populáció zéró növekedési görbéje: r max -(r max /K)N-aP=0 -q+faN=0 A zsákmány önkorlátozó viselkedése (egyedsűrűségfüggő növekedése) a modellben stabil egyensúlyra vezet.

61 A ragadozó önlimitáltsága, illetve zsákmánytól függő való egyedsűrűség- függés: dN/dt=r max N-(1-N/K)-aPN, dP/dt= faP-bP 2 /N Stabil egyensúly gyorsabb elérése

62

63

64 •Az újratermelődő zsákmány, ha N>q/(fa) végtelen számú ragadozót eltarthat (A, B) •Az egyre erősebb önkorlátozás a stabilitást és a rezilienciát fokozza, növekszik azonban a zsákmányszint amelynél az egyensúly megvalósul (C, D). •Stabilitást növelő tényező, ha a zsákmány egy része (N R ) a ragadozók elől elmenekül (pl.: búvóhelyek révén). Így a ragadozók csak N-N R zsákmányhoz juthatnak. •Az elérhetetlen zsákmány lehet: •N állandó hányada: N R =cN, ez ekvivalens azzal ha az a és q konstansokat a(1-c) és q(1-c)-re változtatnák, mely nem befolyásolja a modellt •N R az N-től független.

65

66 A ragadozók funkcionális válasza •A ragadozók táplálkozási viselkedése is hatással van ragadozó-zsákmány-rendszerekre. A ragadozók táplálkozási viselkedésének és az elfogyasztott zsákmány mennyiségének a zsákmánypopuláció egyedsűrűségétől való függését funkcionális válasznak nevezzük. •Grafikus megjelenítés: a ragadozó által egységnyi idő alatt elejtett zsákmány mennyisége. Holling (1959) három fő típust különített el:

67 1. Olyan állatok amelyek szűrögetés útján jutnak táplálékhoz, egyenes arányban növekedik egy telítési szintig. 2. A legtöbb ragadozó, a tápláléksűrűség növekedésével egyre csökkenő keresési idő és a kereséstől függetlenül a kezelésre fordítandó idő (T H ) határozza meg: N e = a’T s N Ahol, N e a ragadozó által elfogyasztott zsákmány mennyisége; a’ támadási ráta; T s keresési idő: T s = T-T H N e Átrendezve: N e = a’NT/(1+a’T H N) Holling –féle korong egyenlet

68

69 •A 3. típusú funkcionális választ mutató ragadozók a zsákmánypopuláció egyedsűrűségének növekedésével egyre javuló hatásfokkal zsákmányolnak, míg alacsony zsákmánysűrűségnél az adott fajból relatíve keveset fogyasztanak. Valószínűleg keresési tevékenységének egy-vagy több komponense is egyedsűrűségfüggő. •A prédaszám növekedésére bekövetkező prefenciaváltozást switching-nek nevezik. Zsákmány-búvóhelyen alacsony egyedszámban túlél, ragadozó alacsony egyedszám alternatív prédán-stabil egyensúly.

70 •Természetes populációk azonban nem jellemezhetők egyetlen egyensúlyi helyzettel •több egyensúlyi pontot tartalmazó rendszer •megjósolhatatlanul viselkedik kisebb változások hatására.

71 Irodalom •Szentesi Árpád, Török János, Állatökológia. Kovásznai kiadó, Budapest. •Begon, M., Harper, J.L., Townsend, C.R.,1996. Ecology. third edition, Blackwell Science Ltd. London, UK •Kot, M Elements of Mathematical Ecology. Cambridge University Press, Cambridge, UK •Kozár, F., Samu, F., Jermy, T., Az állatok populáció dinamikája. Akadémiai kiadó, Budapest.


Letölteni ppt "Kompetitív kizárás vagy együttélés? Az interspecifikus kompetíció modelljei."

Hasonló előadás


Google Hirdetések