Forrongó evolúcióbiológia Fajképződés ökológus szemmel Pásztor Erzsébet ELTE

Paradigmaváltás van a fajképződés kutatásában. Üzenet Paradigmaváltás van a fajképződés kutatásában. Genetikai  Ökológiai paradigma

Elméletek genetikai ökológiai Szintetikus evolúcióelmélet szaporodási izoláció (biológiai fajfogalom) allopatrikus fajképződés Adaptív speciáció elmélete gyakoriságfüggő szelekció (szétválasztó) szimpatrikus fajképződés genetikai ökológiai

Elméletek genetikai ökológiai Szintetikus evolúcióelmélet Hogyan alakulnak ki szaporodásilag izolált csoportok? Ökológiai izoláció, ökológiai speciáció - Adaptív speciáció elmélete Hogyan hoz létre a természetes szelekció evolúciós elágazásokat? genetikai ökológiai

Mérföldkövek Mayr, E. 1963: Animal species and evolution Otte, Endler 1989: Speciation and its consequences Coyne, Orr 2003: Speciation. Howard, Berlocher 1998: Endless forms. Species and speciation Schluter, D. 2000: The ecology of adaptive radiation Dieckmann et. al 2004: Adaptive speciation

Amiről szó lesz Régi-új fajképződés elmélet Új evidenciák Ökológiai újdonságok

Az adaptív fajképződés fogalma Darwin is megmondta... Az egymástól leginkább különböző, szélső változatok vannak előnyben. Érv: egy terület annál több élőlényt tud eltartani, mennél különbözőbbek, ezért a különbségek a szélső változatok között egyre nőnek.

Az adaptív fajképződés fogalma „Gyakoriságfüggő biológiai kölcsönhatásokhoz kapcsolódó szétválasztó szelekció következtében létrejövő fajképződés” Dieckmann et. al 2004

Gyakoriságfüggő szelekció Az egyes változatok rátermettsége a populáció összetételének a függvénye. Az egyes allélok átlagos rátermettsége (marginális rátermettség) a relatív gyakoriságuk függvénye. Tétel: Gyakoriságfüggő szelekció esetén, egyensúlyi állapotban minden változat rátermettsége azonos.

Szétválasztó szelekció rátermettség tulajdonság

Az adaptív tájkép metafora Optimalizáció Evolúció=hegymászás út=idő

Az adaptív tájkép metafora hágó

De másból azért meg lehet gazdagodni! Az aranyláz metafora Versengés az aranyért = versengés a forrásokért A túl sok aranyásó, elhordja a hegyet! De másból azért meg lehet gazdagodni!

Az adaptív tájkép állandóan változik! Jobb metafora?

Szaporodási izoláció? Szétágazás ökológiai lehetősége? A fajképződés motorja Szaporodási izoláció? Szétágazás ökológiai lehetősége?

A fajképződés gyakorisága függ az ökológiai körülményektől Magasabb kolonizáció távoli földrészekre, szigetekre, tavakba – interspecifikus kompetíció, predáció, betegségek csökkent mértékűek tömeges kihalások után korábban kihasználatlan forrásokhoz való adaptáció után új források tömegének megjelenése után

A növekedés-elágazás metafora növekedés = egyirányú szelekció elágazás = fajképződés Ha kevés a versenytárs van elágazás! Ha sok a versenytárs, nincs elágazás!

A fajképződés folyamata Allopatrikus Szimpatrikus Szaporodási izoláció Ökológiai differenciálódás - szétválasztó szelekció Ökológiai különbségek Izoláció megerősítése Szelekció szaporodási izolációra Szétterjedés 1. 2. 3.

Szintetikus evolúcióelmélet (Ernst Mayr) szaporodási izoláció a folyamat elején elengedhetetlen a fajképződéshez, mert az érintett lokuszokon lévő allélok rekombinációja miatt egyébként nehezen indul be földrajzi izoláció elsődleges jelentősége: szaporodási egységet biztosító mechanizmusok erodálása, megváltozása

Anolis gyíkok esete Kis Antillák 2-5 millió éves szigetek ~ egy sziget - egy faj fajon belül hegyi és parti ökotípus Tipikus allopatrikus fajképződés.

Szaporodási izoláció Géncsere megakadályozása a különböző típusok között prezigótikus fizikai gát időbeli elkülönülés: pl. virágzás időzítése térbeli elkülönülés egy élőhelyen viselkedési mechanizmusra épülő asszortatív párosodás posztzigótikus életképtelen hibrid: egyedfejlődés különböző stádiumokban akadhat el steril hibrid

Prezigotikus izoláció egy lépésben Rei Ueshima*†, Takahiro Asami†‡ NATURE|VOL 425 | 16 OCTOBER 2003 |www.nature.com/nature

Egy lokuszos fajképződés! Egyetlen sinistral Bradybaena similaris, minden utódja dexterheterozigóták F2: 101 dexter 30 sinistral (H0= 3:1 2 = 3.01, p=0.62).  dexter domináns

Erős szelekció dexter formára dexter ősi forma 4 sinistral faj monofiletikus, azaz egyetlen mutációra vezethető vissza! Visszamutáció+fajképződés 3 esetben történt A domináns dexter mutáns allél könnyebben fixálódik, mint recesszív párja a fenotípusos asszortatív párosodás miatt!

Pre-zigotikus izoláció és táplálék divergencia együttes kialakulása Patkósorrú denevér család (Rhinolophidae) 5 millió év, 30 faj Rhinolophus philippinensis 3 szimpatrikus forma: kicsi, közepes, nagy

Harmonic-hopping in Wallacea’s bats Tigga Kingston & Stephen J Harmonic-hopping in Wallacea’s bats Tigga Kingston & Stephen J. Rossiter Különböző frekvenciájú hangot adó denevérek tápláléka különbözik: Nagy denevér – nagy táplálék! Különböző frekvenciájú hangot adó denevérek nem hallják egymást!  Genetikai izoláció kimutatható microsatellit lokusz alapján! NATURE | VOL 429 | 10 JUNE 2004 |

Pre-zigotikus izoláció és táplálék divergencia együttes kialakulása Geospiza fortis magevő darwin pinty Csőrméret magméret ének táplálék izoláció szap izoláció

Amphilophus citrinellus, általánosan elterjedt: bentikus Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish Marta Barluenga, Kai N. Stölting, Walter Salzburger, Moritz Muschick & Axel Meyer Amphilophus citrinellus, általánosan elterjedt: bentikus Amphilophus zaliosus egyetlen izolált kráter tóban: hosszabb testű, limnetikus mtDNS, mikroszatellita, RFLP, ökomorfológia Környező hegyek tavainak ciklidái Nature Vol 439|9 February 2006|

Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish Marta Barluenga, Kai N. Stölting, Walter Salzburger, Moritz Muschick & Axel Meyer

Különbség a testfelépítésben

Különbség az állkapocs alakjában

Különbség a gyomor tartalomban

Ciklidák sekélyvizű afrikai tavakban Szaporodási izoláció vizuális jegyeken alapuló párválasztás alapján Ökológiai differenciáció 500 faj max. 15 000 év Viktória tó Hogyan jött létre a környezettel változó rátermettségű vizuális jegyeken alapuló párválasztás?

Lord Howe Island Howea forsteriana H. belmoreana

Sympatric speciation in palms on an oceanic island Vincent Savolainen, Marie-Charlotte Anstett, Christian Lexer, Ian Hutton, James J. Clarkson, Maria V. Norup, Martyn P. Powell, David Springate, Nicolas Salamin & William J. Baker Különbség a virágzás időzítésében: szaporodási izoláció Nature Vol 441|11 May 2006|

Niche különbség (szegregáció)

Genetikai különbségek