Növényrendszertani és Ökológiai Tsz. Neurobiológia Fedor Anna, 2008 fedoranna@gmail.com Növényrendszertani és Ökológiai Tsz.
Önkénteseket keresek! Önkénteseket keresek a PhD-m kapcsán végzett pszicholingvisztikai kísérletekhez, ahol számítógépen kell majd egy mesterséges nyelvtan szabályait kitalálni. A kísérletek a D 7-424-es teremben lesznek, külön megbeszélt időpontokban, egész decemberben. Ha szeretnél jelentkezni, add meg az ímélcímedet itt: http://sites.google.com/site/fedoranna/ksrletek Nagyon sokat segítenél vele! Cserébe egy doboz sört, vagy egy csokit tudok felajánlani
A tágabb tudományterület Idegtudomány (neuroscience): az idegrendszer tudományos vizsgálatával foglalkozó tudomány. Tudományágai: computational neuroscience, cognitive neuroscience, behavioral neuroscience, biological psychiatry, neuropsychology, neurology, neurobiology… Neurológia vagy ideggyógyászat (neurology) az orvostudományok közül az idegrendszer szervi megbetegedéseivel foglalkozó ág. Azt a szakorvost, aki ezzel a területtel foglalkozik, neurológusnak vagy ideggyógyásznak nevezzük. Neurobiológia (neurobiology), agykutatás?: az idegrendszer sejtjeinek és ezek funkcionális hálózatainak kutatása. A biológiának és az idegtudománynak a közös részterülete.
I. Az idegszövetet felépítő sejttípusok a) idegsejtek (neuronok): 1012 sejt b) támasztósejtek (gliasejtek): 1013
Idegsejt általános felépítése axondomb
Környéki idegrendszer neuron Schwann-sejtek
(myelinhüvely) (a ganglionokban a pszeudounipoláris neuronok körül)
Központi idegrendszer
(myelinhüvely) (segítenek a NYP fenntartásában)
II. Elemi idegjelenségek
Nyugalmi membrán potenciál Az ingermentes élő sejt membránjának külső és belső felszíne között kialakuló potenciálkülönbség (feszültség). Értéke általában -20 és -100 mV, emberi idegsejtekben -60 és -100 mV közötti, tk-ben az átlag szerepel: -90 mV Ioncsatornák: Na-K pumpa: 3 Na+ ki, 2 K+ be szivárgó K+-csatorna>szivárgó Na+-csatorna
Helyi válasz A posztszinaptikus membránokon nem jellemzőek a gyors Na+-csatornák. Ezért ezeken (és általában az idegsejtek sejttestén) ún. helyi potenciálok (HP) jönnek létre. Axonon is létrejöhet, ha az impulzus küszöbérték alatti
Akciós potenciál A több ponton kialakuló helyi potenciálok összegződnek a sejttesten, és ha eredőjük eléri az axondombon található gyors (feszültségfüggő) Na+-csatornák ingerküszöbét, akkor ott AP generálódik, és végigfut az axonon. Az inger erősségét az AP-k frekvenciája kódolja (digitális jel), az amplitúdó állandó. Gyorsan terjed, akár 100 m/s.
Idealizált akciós potenciál fázisai
Ionáramlás az AP során Tehát a nyugalmi potenciál visszaállása a túllövés után nem a Na-K pumpának köszönhető, hanem annak, hogy a sejten kívüli térbe kijutott K-ionok egy része eldiffundál, így a sejten kívüli tér pozitív ionokat veszít, tehát a sejt belseje relatíve kevésbé lesz negatív, a potenciálkülönbség csökken. Az ionpumpák az AP lezajlása után megkezdik az eredeti ionkoncentrációk helyreállítását.
Különféle spike típusok Examples of different patterns of action potential firing in response to a current step, recorded in interneurons in slices of mouse PC using the whole-cell patch clamp technique. A, Fast-spiking cell in Layer III. B, Late-spiking cell in Layer I. C, Irregular-spiking cell in Layer III. (Suzuki and Bekkers, unpublished data.)
Különféle spike típusok (Izhikevich modell)
Szinapszisok Kb 1000 synapsis/neuron A legtöbb szinapszis a dendritek és az axonok között van, de a sejttestek között is lehet. Az idegsejt kapcsolódhat más típusú sejttel is (pl. ideg-izom, ideg-mirigy szinapszis).
Elektromos szinapszis A két sejt nagyon szorosan (2-3 nanométer) illeszkedik A konnexonokon át ionok és kis molekulák szabadon áramolhatnak Nagyon gyors az ingerületátvitel, mindkét irányban végbemehet Kevésbé szabályozható Gerinctelenekben elterjedtebb, a gerincesekben a szívizom sejtjei között tipikus. konnexonfehérjék
Kémiai szinapszis
Kémiai szinapszis Az axon terminálban a hólyagok az érkező akciós potenciál hatására a preszinaptikus sejtmembránnal fúzionálva tartalmukat a szinaptikus résbe ürítik Mintegy 0.5 millisecundumos késéssel a neurotranszmitter molekulái a posztszinaptikus membrán receptoraihoz kötődnek (pl. lassú Na+-csatornákhoz) Ennek hatására a posztszinaptikus neuronban hipo-, vagy hiperpolarizáció keletkezik
Drogok hatásmechanizmusa pszichostimulánsok (élénkítő szerek) hipopolarizálnak (ld. ábra) depresszánsok (nyugtatók) hiperpolarizálnak noradrenalin, vagy dopamin
Correndum Az előadáson lehet, hogy rosszul mondtam, de az ábrán jól szerepel (ld. előző dia): a kokain nem serkenti, hanem gátolja az ingerületátvivő anyag felvételét a preszinaptikus axonba. Ezért az ingerületátvivő anyag a szinaptikus résben marad, és folyamatosan ingerli a posztszinaptikus sejtet.
III. Idegsejtek hálózatai
Reflexív, pl. patella reflex
Az idegek szerkezete Minden perifériás ideg sok, párhuzamos lefutású axonból áll Az axonokat szigetelő réteg veszi körül, melyet a glia biztosít Így gyorsabban terjedhet az ingerület
A kétéltű és az emlős látórendszer
Jobb szem, horizontális metszet, felülnézet! sárga folt
Az okuláris dominancia oszlopai Az egyik szembe radioaktív nyomjelző anyagot fecskendezünk A neuronok az agyig szállítják a nyomjelzőt Minél később adjuk be a nyomjelzőt, annál inkább kirajzolja az illető szemhez tartozó okuláris dominancia oszlopokat
Kezdetben a mindkét szemből megegyező látási információk a térdestest felől közvetítő neuronokon keresztül az agykéreg azonos területére vetülnek Csak vizuális információ hatására fejlődnek ki később a dominancia oszlopok
IV. A tanulás elemi formái
Az Aplysia (tengeri nyúl) tanulása valójában tengeri meztelencsiga
helyváltoztatás
legelés
A tanulás formái Habituáció: ismételt, nem káros ingerlés hatására egyre gyengébb válaszreakció (pl. egy állat hozzászokhat a zajhoz) Szenzitizáció: káros inger után az állat egyéb ingerre is túlérzékennyé válik Klasszikus kondicionálás: a környezet „jósló” eseményeinek felismerése (Pavlov)
Habituáció a csigában Reflex: a kopoltyúk és a szifon a szifon érintésére visszahúzódnak Ezt egy egyszerű reflexív teszi lehetővé 10-15 érintés után a válasz erősen csökken Egyre kevesebb neurotranszmittert bocsát ki a szifon érzékelő sejtje a motor neuron felé mert a Ca- csatornák inaktiválódnak
Szenzitizáció a csigában Habituált állatra kellemetlen ingert mérünk (pl. fejbe vágjuk) Utána a szifont érintő gyenge ingerre is erősebben reagál Ez a facilitátor neuron hatására történik A facilitátor axon terminálisa úgy hat a szifon érzékelő sejt terminálisára, hogy ennek hatására az több transzmittert bocsát ki
Klasszikus (pavlovi) kondicionálás A feltételes inger mindig megelőzi a feltétlent A feltétlen ingerre öröklött reflex a válasz A feltételes ingerre adott válasz tanult Pl. kutya – csengő (Pavlov) – étel
Klasszikus kondicionálás a csigában A gyenge feltételes inger a szifonra hat A feltétlen inger pl. a farokra mért ütés A kettő között rövid időnek kell eltelnie (1-2 s) Többszöri ismétlés hatására már a szifon enyhe érintése is erős visszahúzást eredményez A szifon érzékelő sejt axonjában egy bizonyos molekulát mindkét inger aktívabb állapotba hoz: a két inger konvergenciájának molekuláris alapja
Kondicionálás és szenzitizáció Szenzitizációról akkor beszélünk, amikor a facilitátor neuron CSAK a feltétlen inger hatására aktiválódik, majd ez bizonyos változást eredményez az érzékelő sejtben Kondicionálás alatt az érzékelő sejtben egy köztianyag szintje a feltételes inger hatására már jóval nagyobb a szokottnál, még a feltétlen inger megérkezése előtt! A köztianyag aktivációja nagyobb, ha a feltételes inger érkezik előbb (kondicionálás), mint ha fordítva (szenzitizáció)
Az operáns kondicionálás Skinner elmélete Az állat viselkedési repertoárjában meglévő elemek közül bizonyosokat jutalmazással megerősítünk Ennek az elemnek a gyakorisága növekszik Majd ehhez egy újabb viselkedési elemet hozzákapcsolhatunk Bonyolult viselkedés-sorozatok alakíthatók ki (pl. cirkuszi mutatványok) Hasonló a genetikai variáció természetes szelekciójához (analógia) Emberben is működik (gyakran nem tudatosul)
Hosszú távú memória A szinapszisok megváltozásán alapszik Új fehérjék szintézisét igényli A farok tartós ütlegelése hosszú távú szenzitizációt eredményez A facilitátor neuron által kibocsátott transzmitter (a szerotonin) szövettenyészetben így hat az érzékelő sejtre Epigenetikai változást indukál: a szinapszis szerkezete megváltozik
Ajánlott irodalom John Maynard Smith: Kulcskérdések a biológiában. Gondolat, 1990 George C. Williams: A pónihal lámpása. Kulturtrade Kiadó, 1997 John Maynard Smith és Szathmáry Eörs: A földi élet regénye. Vince Kiadó, 2000
Hasznos linkek http://en.wikipedia.org/wiki/Neurobiology http://www.sulinet.hu/tovabbtan/felveteli/2001/tembiosz.html http://en.wikipedia.org/wiki/Action_potential Animációk, tutorialok: http://www.blackwellpublishing.com/matthews/default.html http://bcs.whfreeman.com/thelifewire/content/chp44/4402001.html http://catalog.nucleusinc.com/nucleusindex.php http://science.nhmccd.edu/BioL/ap1int.htm#nervous Aplysia idegrendszer: http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/sensitization.html