> 8000 faj, legtöbb szabadonélő Alveolata Ciliophora CSILLÓS EGYSEJTŰEK törzse > 8000 faj, legtöbb szabadonélő 3 együttesen előforduló tulajdonság alapján monofiletikus csoportot alkot: cortex szerkezete, magdimorfizmus, ivaros folyamat: konjugáció (=egybekelés)

Taxonómia: régebben a testi csillózat, Alveolata Ciliophora Paramecium pelliculájának részlete Taxonómia: régebben a testi csillózat, ma az orális ciliatúra és molekuláris biológiai eredmények alapján bőrke – pellicula: a sejthártya, a hozzá kapcsolódó alveolusok és a szemcsés-rostos szerkezetű epiplasma összessége (alveolus=hólyagocska) ciliatúra – csillózat infraciliatúra – a bazális testek és a hozzájuk kapcsolódó rostrendszer összessége a sejtben kinéta – egyetlen csillósorhoz tartozó bazális testek és a hozzájuk kapcsolódó rostrendszer (pl. kinetodezmális fonalak) mono- v. dikinetida – egy v. két szomszédos bazális test és a hozzájuk kapcsolódó struktúrák morfológiai egysége festéssel láthatóvá tett ferde lefutású kinéták (Tetrahymena)

Alveolata Ciliophora A szájkészülék (orális apparátus) alakulása különböző csillós csoportoknál Szájmező bemélyed, szinciliumok megjelenése varsaszáj Bonyolult szinciliumok változatos örvényszerveket hoznak létre Fajtái: sodróhártya (membranella) hullámzóhártya (membrana undulans) cirrusz Szincilium: vízörvény keltésére szolgáló csillószármazékok összefoglaló elnevezése

A varsaszáj vagy garatvarsa Alveolata Ciliophora A varsaszáj vagy garatvarsa felépítése: mikrotubulus kötegek működése: fonalas algákat, cianobaktériumokat fogyasztó fajoknál: Hausmann & al.

Bemélyedő szájmező Alveolata Ciliophora alakul ki, ennek legmélyén nyílik a sejtszáj a sejtszájhoz különböző szinciliumok által keltett vízörvény juttatja el a táplálékot Paramecium sp. ... és orális apparátusa Tetrahymena sp.

A szinciliumok főbb típusai Alveolata Ciliophora A szinciliumok főbb típusai Hullámzóhártya (membrana undulans): egy-két sorban sűrűn álló csillók működési egysége, rendszerint hosszan elnyúló Hausmann & al. Sodróhártya (membranella): több sorban szorosan egymás mellé rendeződött csillók alkotják, rendszerint többedmagával van jelen, viszonylag rövid (pl. membranella zónát képezhet)

A szinciliumok főbb típusai 2 Alveolata Ciliophora A szinciliumok főbb típusai 2 Cirrusz: kötegbe rendeződött csillók működési egysége, keresztmetszetben kerek szerepe: úszás vagy felületen történő lépegetés. Hausmann & al. Járólábacskás csillósok (Hypotrichia) jellemzője Egyetlen cirrusz keresztmetszete

Extruszómák Alveolata Ciliophora egysejtűekre jellemző, membrán által határolt speciális organellumok, rendszerint a sejthártya alatt helyezkednek el, tartalmukat különböző (fizikai, kémiai) ingerek hatására exocitózissal a környezetbe bocsájtják a belsejükben tárolt anyag természete és szerepe valamint a kilövés módja szerint több fajtájuk ismeretes csillósokon kívül számos más egysejtű csoportban is megtalálhatók A protozoonoknál előforduló legjellegzetesebb extruszómák: trichociszta (pl. papucsállatkák) mukociszta (Tetrahymena, Loxophyllum) toxiciszta (lúdnyakú csillós, Lacrymaria, Loxophyllum) haptociszta (szívókás csillósok) kinetociszta („napállatkák”) kilőtt trichocysták Paramecium sp.

Extruszómák 2 Mukociszta Mukociszták nyugalmi …. Loxophyllum sp.: Alveolata Ciliophora Extruszómák 2 Mukociszta Mukociszták nyugalmi …. Loxophyllum sp.: mukocisztái és toxicisztái egyaránt vannak Hausmann & al. …. és kilőtt állapotban

Extruszómák 3 Haptociszta Alveolata Ciliophora szívókás csillósoknál (Suctoria) fordul elő Suctoria faj felülnézetből, zsákmányejtés közben szívókás csillós kilőtt haptocisztákkal zsákmány Hausmann & al. haptociszták nyugalomban Szívókás csillós egy evezőlábúrák csápján szívókás csillósok szerves törmelék között

Extruszómák 4 Toxiciszta Alveolata Ciliophora A Lacrymaria fajoknál a toxiciszták a sejtszáj közelében helyezkednek el hosszmetszet nyugalmi állapot keresztmetszet kilőtt toxiciszták Hausmann & al.

Karyorelictea osztály Alveolata Ciliophora Karyorelictea Karyorelictea osztály makronukleuszuk diploid (ősi bélyeg), testi csillózat dikinetidákból áll, a legtöbb faj tengeri homoklakó (intersticiális tér) a Loxodes genus fajai édesvíziek, alacsony oxigén koncentrációjú élőhelyeken (pl. benthosz) élnek, nitrátlégzők a Müller-féle testek feltehetőleg sztatocisztaként szolgáló organellumok Loxodes magnus Hausmann & al. sejtosztódás során a makronukleusz nem osztódik, a mikronukleusz osztódásakor az egyik leánymagból képződik az új 2. nagymag

Heterotrichea osztály Alveolata Ciliophora Heterotrichea Heterotrichea osztály Fejlett örvényszervük van, amely számos sodróhártyából (membranella) és egy hullámzóhártyából (membrana undulans) alakul ki, az örvényszerv által keltett vízáram hajtja a táplálékot a sejtszájhoz. A testi csillózat dikinetidákból áll (hasonlóan a Karyorelicteákhoz). Rendszerint nagy méretűek és főként az alzaton élnek (Pl. Stentor coeruleus – kék kürtállatka, Climacostomum, Blepharisma). Blepharisma undulans Stentor fajok Ehrenberg könyvéből

Alveolata Ciliophora Heterotrichea Stentor coeruleus Climacostomum virens Stentor roeseli nyálkaburkot készít maga köré

Spirotrichea osztály Alveolata Ciliophora Spirotrichea Oligotrichia fejlett örvényszervük van főként nyíltvíziek a testi csillózat redukált lehet (Oligotrichia alosztály: Halteria grandinella, Tintinnidium fluviatile), a másik két alosztálynál cirruszokká alakul (pl. Hypotrichia – járólábacskás csillósok: Stylonychia mytilus - kagylóállatka) (ld. köv. oldalt!) Dictyocysta elegans tengeri harangosállatka (Tintinnida) váza Askenazia sp. felül- és oldalnézetben, a Halteria-hoz hasonló testfelépítés Halteria grandinella: redukált testi csillózat, oldalt hosszú ugrótüskék, felül erőteljes örvényszerv

Hypotrichia alosztály Alveolata Ciliophora Spirotrichea Hypotrichia Hypotrichia alosztály Aspidisca sp. Stylonychia mytilus – kagylóállatka Euplotes spp.

Colpodea osztály testi csillóik dikinetidákból állnak, Alveolata Ciliophora Colpodea Colpodea osztály testi csillóik dikinetidákból állnak, a dikinetida mindkét tagjáról erednek csillók édesvízi és talajlakó csillósok Colpoda steini – veseállatka: vizes mohában gyakori Colpoda sp.

Phyllopharyngea osztály Alveolata Ciliophora Phyllopharyngea Phyllopharyngea osztály elnevezés: a sejtgaratot övező mikrotubulus kötegekből álló ún. varsakészülékről a kinetodezmális fonalaik oldalirányba vezetnek a Phyllopharyngia alosztály tagjai pl. a lapostestű Chilodonella fajok a Chonotrichia (tölcsérszájúak) és a Suctoia (szívókások) alosztályaiba erősen specializált, szesszilis vagy epibionta szerverzetek tartoznak testi csillózatuk nincs, az ivartalan szaporodás bimbózással történik a leánysejt (az ún. "lárva") egy rövid ideig rendelkezik varsakészülékre emlékeztető struktúrával

Chilodonella uncinata Alveolata Ciliophora Phyllopharyngea Phyllopharyngea osztály alosztályok: Phyllopharyngia Chilodonella uncinata Conotrichia (tölcsérszájúak) Suctoria (szívókások)

Suctoria faj egyedei evezőlábú rák farokvilláján Alveolata Ciliophora Phyllopharyngea Spirochona gemmipara (Conotrichia) Suctoria faj egyedei evezőlábú rák farokvilláján szívókarok bimbózó példány közönséges bolharák kopoltyúján az egyetlen édesvízi tölcsérszájú csillós genus!

Alveolata Ciliophora Nassophorea Nassophorea osztály A sejtgarat körül itt is garatvarsa található (Nassula, Pseudomicrothorax) A kinetodezmális fonalak előre vezetnek. Mono- vagy dikinetidáik vannak, több fajnál trichociszták (az extruszómák egyik típusa) is előfordulnak Nassula ornata

zöld papucsállatka – Paramecium bursaria Alveolata Ciliophora Oligohymenophorea Oligohymenophorea osztály a legnagyobb fajszámú csoport, számos alosztállyal a szájmezőt a testi csillózattól eltérő eredetű különféle szinciliumok változatos módozatai borítják a Peniculia alosztályba tartoznak a sokat tanulmányozott Paramecium (papucsállatka) fajok a Peritrichia alosztályba (szájkoszorús csillósok) erősen specializált, szesszilis élőlények (Vorticella – harangállatka fajok és rokonaik) az Astomatida és Apostomatida főként gerinctelenekkel együttélő fajokat tartalmaznak, szájmező nem alakul ki náluk a Hymenostomatia alosztályba tartoznak a citológiai vizsgálatok fontos modellszervezetei, a Tetrahymena fajok, ahol a sejtszájhoz három membranella vezet, testi csillózatuk rendszerint monokinetidákból áll zöld papucsállatka – Paramecium bursaria Tetrahymena pyriformis

Szájkoszorús csillósok – Peritrichia Alveolata Ciliophora Oligohymenophorea Peritrichia Szájkoszorús csillósok – Peritrichia harangállatka (Vorticella sp.) összehúzott nyéllel nyél nélküli, áttetsző vázat készítő faj (Cothurnia sp.) osztódó harangállatka (Vorticella sp.) kagylósrák páncélján élő vázépítő faj (Lagenophrys sp.) bolharákok kopoltyúján élő telepes faj (Opercularia sp.) vázépítő faj moszatszálon (Pyxicola sp.) telepes faj nagy „női” és kis „hím-jellegű” sejtekkel (Zoothamnium sp.) bolharákok kopoltyúján élő telepes faj (Epistylis sp.) vázépítő faj moszatszálon (Platycola sp.)

Prostomatea osztály Alveolata Ciliophora Protstomatea sejtszájuk a sejt csúcsi részén (apikálisan) vagy alatta (szubapikálisan) helyezkedik el a testi csillózat egyszerű monokinetidákból áll, legfeljebb a sejtszáj körül lehetnek polykinetidák a sejtszáj körül sok fajnál toxiciszták vannak (az extruszómák egyik típusa) amelyek a táplálékul szolgáló zömmel ostoros egysejtűeket bénítják meg (Coleps, Holophrya) Holophrya gargamellae Coleps spp.

Alveolata Ciliophora Litostomatea Litostomatea osztály szájkörüli csillózatuk a testi csillózatból alakult ki. Testi csillózatuk monokinetidákból áll A Haptoria alosztály tagjai ragadozók, toxicisztákkal bénítják meg csillósokból és ostorosokból álló prédájukat (Didinium, Dileptus). A Trichostomatia alosztály tagjainál nincsenek extruszómák (pl. Balantidium), egyik csoportjuk az Entodiniomorphida valamennyi faja patások bélcsatornájában él és szimbionta baktériumai segítségével cellulózt képes bontani (Entodinium caudatum, Cycloposthium palmatum).

Dileptus margaritifer – lúdnyakú csillós Alveolata Ciliophora Litostomatea Haptoria Haptoria alosztály Dileptus margaritifer – lúdnyakú csillós falánk ragadozó, nagyobb méretű csillósokat is megtámad lúdnyakra emlékeztető anterior részén toxiciszták sorakoznak a sejtszáj a nyak tövénél van

Entodiniomorphida – páncélos csillósok Alveolata Ciliophora Litostomatea Trichostomatia Entodiniomorphida – páncélos csillósok növényevő emlősökben élő endokommenzalista csillósok rigid sejt, vastag, merev pellicula redukált csillók kötegekbe rendeződnek többnyire az anya nyálával kerülnek át az utódba a citoplazmájukban cellulózbontó baktériumok élnek a bendőben élő fajoknak jelentős közvetett szerepet tulajdonítanak a cellulózbontásban ló vastagbelében élő fajok

Stramenopila szupercsoport Taxonómia teljesen kiforratlan! Dictyochophyceae – kovaostorosok osztálya Labyrinthulomycetes – labirintusgombák törzse Bicosoecida csoport Opalinata – gyöngyállatkák törzse Actinophryda – valódi napállatkák csoportja Blastocystea osztály Oomycetes – petespórás gombák törzse Hyphochytriales törzs különböző heterokonta algák (kovamoszatok, barnamoszatok, stb.)

Stramenopila Opalinata Opalinata törzs

Stramenopila Opalinata Opalinata törzs kif. béka ebihal kifejl. béka

Heterophrys myriapoda Hacrobia Centroheliozoa Hacrobia klád A Stramenopila-hoz áll viszonylag közel, pontos filogenetikai kapcsolatok feltáratlanok Heterophrys myriapoda Haptophyta törzs – mészmoszatok Centroheliozoa törzs Acanthocystis sp.

szétnyomott Heterophrys sp. Hacrobia Centroheliozoa váztűk MTOC axopodiumok eredése szétnyomott Heterophrys sp.

Excavata szupercsoport Taxonómia erősen változóban! Malawimonas Discoba klád Jakobida ostorosok Andalucia Discicristata klád Heterolobosa törzs Euglenozoa törzs Euglenida osztály Kinetoplastea osztály Metamonada törzs Trichozoa altörzs Eopharyngia főosztály Trepomonadea osztály Diplozoa alosztály Enteromonadia alosztály Retortamonadea osztály Parabasalia főosztály Trichomonadea osztály Hypermastigea osztály Anaeromonada altörzs Oxymonadida rend

Discicristata klád: törzs: Heterolobosa altörzs: Tetramitia Excavata Discicristata Discicristata klád: törzs: Heterolobosa altörzs: Tetramitia Vahlkampfiidae Naegleria fowleri N. gruberi Vahlkampfia sp. Stephanopogonidae Stephanopogon törzs: Euglenozoa Osztály: Euglenoidea Osztály: Kinetoplastea diszkoidális kriszták a mitokondriumban

Heterolobosa törzs Excavata Discicristata Heterolobosa Naegleria gruberi, ciszta, ostoros és amöboid alak Naegleria fowleri a primér amőbás enkefalitisz (PAME) kórokozója Vahlkampfia ciszta és trofozoita

Heterolobosa törzs Naegleria okozta kóresetek Excavata Discicristata Heterolobosa Heterolobosa törzs Naegleria okozta kóresetek

Pseudociliata altörzs: Excavata Discicristata Heterolobosa Pseudociliata altörzs: egyetlen genus 4 fajjal, sokáig a csillósok rokonának hitték hasonlóság csillósokhoz: sejtszáj elhelyezkedése, undulipodiumok típusa; kortikális rendszerük a Kinetoplastea-éhoz és az Euglenoidea-éhoz hasonlít, DE: nincs magdimorfizmus, alveolusok és infraciliatúra; 2–16 sejtmag, ivaros folyamat nem ismert; tengeri üledékben 100 m-es mélységig; leíró: id. Entz Géza

Euglenozoa törzs osztályok: Euglenoidea Kinetoplastea Excavata Discicristata Euglenozoa Euglenoidea Euglenozoa törzs osztályok: Euglenoidea Kinetoplastea Euglenoidea osztály Peranema trichophorum autotróf (mixotróf) heterotróf kb. 33% kb. 66% táplálékfelvétel: sejtszájon keresztül v. pinocitózissal Euglena sp. Phacus sp.

Kinetoplastea osztály Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Kinetoplastea osztály Bodonida rend szabadonélők (szervesanyagban dús vizek) Bodo saltans: ugráló mozgás vagy paraziták (halakon ekto~: Ichthyiobodo sp., csigák ivarszervében: Cryptobia helicis) két, heterokont ostor, elülsőn pillák genusok: kinetoplaszt megoszlása az egyik szempont

Az álomkórostoros és a rokon fajok fejlődési alakjai Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Az álomkórostoros és a rokon fajok fejlődési alakjai Trypanosoma sp. ultrastruktúrája Trypanosoma brucei vérben 1. amastigota, 2. promastigota 3. choanomastigota, 4. epimastigota 5. trypomastigota alak Trypanosoma sp. trypomastigota alakja osztály: Kinetoplastea rend: Trypanosomatida Hausmann & al. kinetoplaszt az egyetlen hatalmas mitokondrium nagy DNS-tartalmú része

Trypanosomatida rend Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea gazdaváltók: gerinces és gerinctelen gazdában eltérő anyagcsere: glikoszóma jelenléte rejtőzködési stratégiák a gazdaszervezetben: afrikai tripanoszómák: extrém variábilis sejtfelszíni antigének, a genom 40%-a! (glycocalyx molekulái) amerikai tripanoszomatidák: intracelluláris életmód (amastigota) T. cruzi vérkenet, Giemsa festés trypomastigoták vérben

Jelentősebb Trypanosoma és Leishmania fajok Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Jelentősebb Trypanosoma és Leishmania fajok (cecelégy) (rablópoloskák)

Trypanosoma brucei alfajok életciklusa Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Trypanosoma brucei alfajok életciklusa Trypanosoma brucei (gambiense ill. rhodesiense) – álomkórostoros életciklusa

Glossina sp. – egy cecelégy faj Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Az afrikai Trypanosoma fajokat cecelegyek terjesztik Glossina sp. – egy cecelégy faj

Trypanosoma cruzi életciklusa Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Trypanosoma cruzi életciklusa

Triatominae alcsaládba tartozó rablópoloskák Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea A Trypanosoma cruzi terjesztői: Triatominae alcsaládba tartozó rablópoloskák 1. Táplálkozást követő ürítés 2. Ürülék bejut a vérszívásnál keletkezett sebbe

Leishmania fajok életciklusa Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Leishmania fajok életciklusa

epi- és trypomastigota Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea T. cruzi amastigota epi- és trypomastigota acidocalcisomák

Phlebotomus sp. – egy lepkeszúnyog faj Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Phlebotomus sp. – egy lepkeszúnyog faj A Leishmania fajok eurázsiai terjesztői

Leishmania donovani amastigoták emberi lépsejtekből Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Leishmania donovani amastigoták emberi lépsejtekből amastigota sematikus rajza

Leishmania tarentolae promastigoták, tenyészetből Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea Leishmania tarentolae promastigoták, tenyészetből Leishmania tarentolae promastigoták, tenyészetből

leishmaniázisok tünetei Excavata Discicristata Euglenozoa Kinetoplastea leishmaniázisok tünetei mukokután leishmaniázis (post)dermalis leishmaniázis tünetek: zsigeri szervek működésében (post)visceralis leishmaniázis kután tünetekkel L. braziliensis (espundia) L. donovani (kala azar) L. tropica

Excavata szupercsoport Taxonómia erősen változóban! Malawimonas Discoba klád Jakobida ostorosok Andalucia Discicristata klád Heterolobosa törzs Euglenozoa törzs Euglenida osztály Kinetoplastea osztály Metamonada törzs Trichozoa altörzs Eopharyngia főosztály Trepomonadea osztály Diplozoa alosztály Enteromonadia alosztály Retortamonadea osztály Parabasalia főosztály Trichomonadea osztály Hypermastigea osztály Anaeromonada altörzs Oxymonadida rend

Metamonada törzs Giardia intestinalis Diplozoa alosztály Excavata Discicristata Euglenozoa Metamonada Metamonada törzs Diplozoa alosztály tapadókorongok 4x2 ostor Trichozoa altörzs Eopharyngia csoport tölcsérszerű mélyedés, táplálékfelvétel van mitoszóma (univerzális mitokondrium erősen redukált származéka), kettős membrán határolja, nem történik benne oxidatív foszforiláció, nincs saját génállománya, mindent a sejtmag kódol szerepe: vas-kén klaszterek kialakításában sejtmag Diplozoikus testfelépítés: két szimmetrikus félből áll ventrális barázda Giardia intestinalis Hausmann & al. Giardia intestinalis bélben humán fertőzések: cisztával, tünet: hasmenés gazda: tápanyagfelszívás zavart szenved

Metamonada Metamonada törzs Trichozoa altörzs Parabasalia csoport Excavata Discicristata Euglenozoa Metamonada **Costa: mikrotubulu- sokból álló sejtvázelem Metamonada törzs Trichozoa altörzs Parabasalia csoport sejtmag van hidrogenoszóma, nincs meghatározott helyen sejtszáj, merev tengelypálca – axostyl (mikrotubulus köteg) Trichomonadea osztály axostyl para- bazális- test* unduláló membrán costa** Trichomonas sp. Trichomonas hominis Hausmann & al. *: dictyosoma aggregátum, extrém sok (30) ciszternával, mikrotubulus kötegek támasztják, a Parabasalia csoport jellemzője Trichomonas vaginalis ostoros… …és amöboid alak

Metamonada törzs Trichozoa altörzs Parabasalia csoport Excavata Discicristata Euglenozoa Metamonada Metamonada törzs Trichozoa altörzs Parabasalia csoport Hypermastigea osztály az alapi testek sokszor spirálisan rendeződnek el a sejt apikális végén számos ostor ered csótányok, termeszek bélcsatornájában élnek a sejthártyára szimbionta Spirochaeta baktériumok tapadhatnak

Metamonada törzs Trichonympha spp. Trichozoa altörzs Parabasalia csop. Excavata Discicristata Euglenozoa Metamonada Metamonada törzs Trichozoa altörzs Parabasalia csop. xilofág termesz bélcsatornájában Hypermastigea osztály Trichonympha spp.

Trichonympha campanula Excavata Discicristata Euglenozoa Metamonada Metamonada törzs Trichozoa altörzs Parabasalia csop. Hypermastigea osztály termesz béltartalomban Trichonympha campanula (Részlet)

Metamonada törzs Anaeromonada altörzs Oxymonadida rend 4 ostor; Excavata Discicristata Euglenozoa Metamonada Metamonada törzs Anaeromonada altörzs Oxymonadida rend 4 ostor; lehet hullámzóhártya; mozgékony axostyl; növényevők bélcsatornájában, gerinctelen és gerinces állatokban egyaránt; obligát anaerobok; nincs: valódi mitokondrium, valódi Golgi, van: hidrogenoszóma Saccinobaculus sp. Pyrsonympha sp.