Táplálkozási hálózatok   eddig: populációk közötti interakciók hogyan befolyásolják a közösségek szerkezetét vizsgált szintek: - egy trofikus szinten belül – interspecifikus kompetíció - szomszédos trofikus szintek között (húsevő-herbivor, gazda-parazita, herbivor-növény) - csak a közvetlen interakciók nem adnak megfelelő magyarázatot

Közvetett hatások a táplálkozási hálózatokban   Nem várt hatások - leggyakoribb vizsgálati módszer itt is: fajok eltávolítása ha predátort elvesszük → nő a prédapopuláció ha kompetítort elvesszük → nő a versengésben résztevő másik faj populációja (logikus, nem?)

de néha: ha predátort elvesszük → csökken a prédapopuláció ha kompetítort elvesszük → csökken a versengésben résztevő másik faj populációja ez olyankor fordul elő, ha a közvetlen hatások kevésbé fontosak 100 kísérletes predációs vizsgálatból kb. minden harmadik esetében közvetett hatások

sarokkő: ék alakúra faragott kő a boltív csúcsi részén, ami az íveket összefogja

Sarokkő fajok   - egyes fajok erősebben és szorosabban vannak beleszőve a táplálkozási hálózatokba mint mások egyes fajok eltávolítása jelentős hatásokat idézhet elő legalább egy másik faj populációjában más fajok eltávolítása jelentős hatásokat fejthet ki, amelyek az egész hálózatra kiterjednek – ezeket hívjuk sarokkő fajoknak (keystone species)

először csúcsragadozókra (pl. Pisaster tengeri csillag) Vajon csak predátorokra alkalmazható a sarokkő-faj kifejezés? Növények Pl. ha egy tölgyerdőből kivágnánk az összes tölgyfát akkor inkább: alapkő fajok

minden trofikus szinten előfordulhatnak Sarki lúd (Anser caerulescens), Hudson-öböl, Kanada nagy telepek pázsitfű gyökerek és sás gyöktörzsek csupasz, változó nagyságú (1-5 m2) földfelszínek keletkeznek nyáron: folyamatosan legelt Carex gyepek detritivor sarokkövek?

Több trofikus szintet átfogó interakciók Wootton (1992), madarak, Lottia fajok és algák – szemináriumi cikk

Táplálkozási hálózatok szabályozása: alulról vagy felülről?   - ha az egyik trofikus szint egyedei fogyasztják az alatta levő szint egyedeit: felülről-lefele történő szabályozásnak (predátor-préda) ha a források elérhetősége játszik kulcsszerepet (energia- és tápanyagforgalomi szempontok) – az adott szint populációit a forrásokért történő kompetíció befolyásolja és nem a predáció: alulról-felfele szabályozás Top-down Bottom-up

A trofikus szintek számának hatása  - módszertani szempontból   Egy szint - hacsak a környezeti tényezők nem extrémek, azt várjuk, hogy a növények produkciója és biomasszája nő az elérhető tápanyagok és fény növekedésével, legalábbbis addig, amíg a tér vagy a tápanyagok beépítésének üteme nem limitál. - egy trofikus szinten definíció szerint a predáció hiányzik, így a szabályozás alulról-felfele történik és a kompetíció befolyásol

Két szint  Aldabra sziget, óriásteknősök füvet 5 mm-re rágják nagy területeken. ha kerítéssel elzárnak területeket, sok fának, cserjének és lágyszárúnak lehetősége nyílik felnőni és dominálni a növényközösséget

Három szint  Nagy Sós tavak, Utah, USA – az alapvetően két szintű (fitoplankton-zooplankton) rendszert hogyan befolyásolja egy harmadik szint megjelenése. - ragadozó vízibogár (Trichocorixa verticalis), csapadékos években jelenik meg, amikor a szalinitás nagyon lecsökken. - normális esetben a zooplankton, amit egy sósvízi garnéla (Artemia franciscana) dominál, alacsony szinten tartja a fitoplanktont, ami nagy víz-átlátszóságot is jelent egyben

amikor a szalinitás 100 g/l-ről 50-re esett, az Artemia biomasszája is nagyon lecsökkent (720-ról 2 mg/m3-re), a klorofill a koncentrációja 20-szorosára növekedett, ami együtt járt a víz tisztaságának 4-szeres csökkenésével (Secchi-koronggal mérve) Itt: növények alulról felfele (mivel a predátorok felszabadították őket a herbivorok hatása alól) herbivorok: felülről-lefele predátorok: alulról-felfele

Négy szint  - azt láttuk, hogy ahányszor újabb szintet adunk hozzá, a növényi szint szabályozása változik, ha páratlan alulról-felfele, ha páros felülről-lefele - ha felfele megyünk, megint váltakozik a két szabályozási forma Tehát mit várunk a négyes szinttől?

Eel-folyó, Kalifornia - szivárványos pisztráng (Oncorhynchus mykiss) csökkenti a halivadék és egy gerinctelen ragadozók mennyiségét, szúnyoglárva (Pseudochironomus richardsoni) felszaporodik ami aztán erősen legeli a fonalas algákat (Cladophora), így azok biomasszája alacsony marad

Új Zéland szintén négy szintű patak-közösség vizsgálata: sebes pisztráng, ragadozó gerinctelenek, legelő gerinctelenek és algák. a hal nem csak a ragadozókat befolyásolta, hanem közvetlen módon a herbivorokat is: egyrészt őket is fogyasztották, másrészt zavarták a táplálkozásukban. Pisztráng jelenlétében a kérész-lárvák napközben elbújtak a kövek alá és nem legeltek.

Bahama-szigetek szárazföldi 4 szintes közösség: gyíkok (Anolis sagrei), pókok, növényevő ízeltlábúak és cserje (Coccoloba uvifera). erős interakciók a csúcsragadozók és a herbivorok között, de csak gyenge hatás a pókokra. A csúcsragadozók hatása a növényekre így pozitív volt és kevesebb levélrágást észleltek a gyíkok jelenlétében - mintha 3 szintes lenne

ez a szabályozási osztályozás bírálható egyszerűsítő jellege miatt: szinteket vesz figyelembe és nem hálózatokat, nem tesz különbséget herbivor és herbivor között realisztikusabb ha beépítjük a szinteken belüli heterogenitást is – egyes fajok lehetnek forrás-limitáltak, mások predátor-limitáltak heterogenitás jelen lehet térben és időben is

Mennyire zöld a mi világunk?   Hairston (1960): a felülről-lefele történő szabályozás első említése szerinte a „a világ zöld”, és ez amiatt lehetséges, mert a predátorok szinten tartják a herbivorokat 3 szintű rendszer Később az indoklást kiterjesztették több trofikus szintre is

Murdoch (1966), másik nézet: „a világ rossz ízű és tele van tövisekkel” – a növények többsége fizikai és kémiai úton védekezik a herbivorok ellen és a világ emiatt zöld, nem pedig a predátorok kontrollja miatt

Oksanen (1988): a világ nem mindig zöld, főleg ha az ember egy sivatag közepén áll. Kis produktivitású környezetben a legelés kis intenzitású lesz, mert nincs mit legelni. Nagy növényi produktivitás mellett pedig a herbivorok predátorok általi limitációja miatt lesz újra kicsi a legelés.

- a primér produktivitásnak döntő szerepe lehet abban, hogy milyen típusú lesz a szabályozás. Így a zooplanktonnak kisebb lesz a hatása a fitoplanktonra nagy produktivitású tavakban. Pisztráng-gerinctelenek-alga rendszerben: ha tápanyagok hozzáadásával növelték az alga-produkciót a pisztráng jelenléte már nem járt együtt az alga biomassza további növekedésével. Ez valószínű amiatt van, hogy a pisztrángok már nem bírnak lépést tartani a nagyobb számú herbivorok fogyasztásával kísérőjelenség: tápanyag-gazdag környezetben a növényfajok összetétele eltolódik a kevésbé fogyasztható fajok fele

Közösségek stabilitása és a táplálkozási hálózatok szerkezete   - mi határozza meg egy közösség stabilitását vagy instabilitását? - hogyan befolyásolja a táplálkozási hálózatok szerkezete a stabilitást Fogalmak: Rugalmasság (reziliencia): a közösség milyen gyorsan tér vissza előző állapotába zavarás után Ellenállóképesség (rezisztencia): mennyire tudja elkerülni a közösség megszűnését

Lokális stabilitás: kis mértékű zavarás után hogyan tud visszatérni eredeti állapotába Globális stabilitás: nagy mértékű zavarás után hogyan tud visszatérni eredeti állapotába dinamikusan törékeny - a környezeti tényezőknek csak egy szűk tartományában stabil dinamikusan robusztus – széles tartományban...

Mi az ami alapján egy közösségről eldöntjük, hogy stabil vagy sem? Általában demográfiai szempontok: a közösséget alkotó faj-összetétel, azok száma és denzitása. más paraméterek, pl. biomassza produkció