1 - korai domináns fajok érzékenyebbek a zavarásra kísérlet megjelölt fajokkal, alacsony ár mellett, amikor erősen ki voltak téve szárazságnak és az ezt fokozó szélnek + szelektív legelés Ulva-n (rák: Pachygrapsus crassipes) kései fajok előbb a felszabadult foltokon jelennek meg, amint újabbak szabadulnak → átveszik a helyet

2 USA keleti rész: felhagyott földek szukcessziója, 19. században elhagyott farmokon - régi erdők helyén a tipikus domináns faj-sorrend: - egyéves füvek - évelő lágyszárúak, - cserjék - korai és kései szukcessziós fák pionír faj: gyorsan megtelepednek a megzavart élőhelyen, propagulumok vagy jelen vannak már a földben vagy gyors diszperzióval terjednek át máshonnan

3 Ürömlevelű parlagfű (Ambrosia artemisifolia) felhagyott talajok tipikus egyéves növénye csírák hosszú ideig életképesek a talajon, csírázását elősegítő tényezők: - nem-szűrt fény - kis CO 2 koncentráció - fluktuáló hőmérséklet

4 a parlagfüvet aztán más évelők szorítják ki (ált. fészkesek): kis magvak, nagyon nagy diszperziós képesség, landolás után rögtön csíráznak és kikelnek már őssszel. Tavasszal előnybe kerülnek, kiürítik a forrásokat (fény, víz, tér, tápanyagok). Kései szukcessziós fajok nem igénylik a fényt csírázáshoz, erdőlomb alatt pedig nem csíráznak a korai szukcessziós fajok

5 Pionír fajok: „üldözött” életstílus: túlélésük újabb és újabb zavart helyek megjelenésétől függ. Gyorsan nőnek, nem bírnak felülmaradni a kompetícióban. Relatív növekedési ráta kisebb a kései fajoknál, vszínű a tartószövetek mennyisége miatt is Fotoszintézis ráta: csökken a kései fajok fele Árnyéktűrés: kései szukcessziós fajok sikerének kulcsa

6 Idealizált fény-telítettségi görbék korai, közép és kései szukcessziós fajokra

7 Fák osztályozása: korai: többrétegű korona, jobban kihasználják a fényt virginiai/vörös cédrus (Juniperus virginiana) kései: egyrétegű korona cukorjuhar (Acer saccharum) amerikai bükk (Fagus grandifolia) ha együtt kolonizálnak egy helyet → többrétegű koronás fák gyorsabban nőnek az elején, később a késeiek dominánssá válnak

8 korai kolonizálók: hatékony mag-diszperzió korán szaporodnak és utódokat hagynak a környéken késeiek: nagyobb magvak gyengébb diszperziós képesség hosszú növekedés kontraszt a két „életstílus” között: „könnyen jött, könnyen ment...” „ami megvan, ahhoz ragaszkodom...”

9 Tilman: Cedar Creek Natural History Area, Minnesota, USA, felhagyott föld szukcessziója: jó vízlefutású talaj, tápanyag-szegény → faj-kicserélődés lassúbb egyéves növények 40 év múlva is dominánsak 60 év múlva: fásszárúak csak 60%-ban dominálnak ÁBRA – felhasználható N tartalom nő (vö. Glacier Bay)

10

11 Hipotézis: nitrogén mennyiségének növekedésével a fajok kompetitív dominanciája erősödik Kísérlet: N koncentráció megnövelése → predikcióknak megfelelő válasz Ambrosia artemisifolia – relatív abundancia csökkent szeder Rubus spp. – relatív abundancia nőtt

12 Az autogenikus szukcesszió mechanizmusai Horn – szukcessziós modell: hipotetikus erdőben prediktálhatók a fa fajösszetétel változások, ha: 1. ismerjük minden fafajra azt a valószínűséget amellyel egy egyed adott idő alatt helyettesíthet egy másik azonos vagy más fajú egyedet 2. ismerjük a kiinduló fajösszetételt

13 Horn ötlete: a fák alatt található csemeték jelentik azt a valószínűséget, hogy a fákat milyen arányban helyettesítik ezek a fajok 50 év múlva JelenlegSzürke nyírBlackgumVörös juharBükk Szürke nyír Blackgum Vörös juhar Bükk

14 Erdő kora (évek) ∞Öreg erdő Szürke nyír Blackgum Vörös juhar Bükk New Jersey, 25 éves erdő korona-alkotó fái alapján: predikciók évszázadokkal előre:

15 Fő tanulsága a Horn mátrix modellnek: a kiindulási összetételtől függetlenül, ha van elég idő, minden állapot egy stabil, stacionáris helyzetbe torkoll. - a végkifejlet elkerülhetetlen... mivel a modell elég precíz predikciókat fogalmaz meg, erdészeti kezelési és gazdálkodási célokra is alkalmazható ideális szukcessziós modell: nem csak prediktál, magyaráz is ehhez ismerni kell a biológiai alapját is fajcsere valószínűségi értékeknek

16 A szukcesszió mechanizmusai: facilitáció: korai fajok úgy módosítják az abiotikus környezeti tényezőket, hogy viszonlyag kevésbé lesz alkalmas számukra és alkalmasabb másoknak megtelepedésre Pl.: primér szukcesszió, gleccser tolerancia modell: megtűrik egymást, forrásokat különbözőképpen hasznosítják Pl.: felhagyott földek szukcessziója inhibíciós modell: mindenki ellenálló Pl. tengeri kövek és algák

17 Modellek közti fontos eltérés: hogyan pusztulnak el a korai fajok? facilitáció, tolerancia: forrásokért való kompetíció (fény, tápanyagok) inhibíció: helyi extrém fizikai zavarás vagy predáció

18 Tilman: forrás-arányok hipotézis – relatív kompetitív képességek változása idővel fajok dominanciáját szárazföldi szukcesszióban erősen befolyásolja - limitáló tápanyag a talajban (legtöbb esetben N) - fény szukcesszió korai szakaszában: kevés tápanyag, sok fény később: avar-felhalmozódás következtében → tápanyag mennyiség nő össz növényi biomassza nő → talajra eső fény csökken

19 Tilman hipotézise 5 képzeletbeli fajra:

20 Autogenikus szukcessziót befolyásoló egyéb tényezők: - kolonizáló képesség - maximális növekedési ráta (ami nem mindig egyenesen arányos a kompetitív képességekkel) - legelés tűrése

21 Noble és Slatyer, vitális attribútumok: minőségi jelzők, amelyek meghatározzák egy faj helyét a szukcesszióban (i) diszturbancia utáni visszatérés módja V – vegetatív úton S – magbankból, csírák-csemeték révén D – erőteljes magdiszperzióval a környező területekről N – nincs speciális mechanizmus (gyenge diszperzió és/vagy magbank) (ii) szaporodás kompetitív körülmények között T – tolerancia I – intolerancia

22 Pl. Ambrosia artemisiifolia - SI Amerikai bükk (Fagus grandifolia) - VT vagy NT – gyökerekből regenerálódik vagy magdiszperzióval, átveszi az előző fajok helyét, része lesz a klimaxnak minden faj beosztható e két vitális attribútum révén + harmadik: relatív élethossz precíz predikciók a lehetséges szukcessziós szakaszokról

23 Evolúciós nézőpont: egyes attribútumok gyakrabban fordulnak elő együttesen mint azt véletlenszerűen várhatnánk Két fitnessz-növelő alternatíva: (i) a faj reagál a kompetitív szelekciós nyomásra és olyan jellegeket fejleszt ki, amelyek lehetővé teszik bennmaradását hosszabb ideig → K szelekció (ii) szukcesszióból kiszabaduló mechanizmus: felfedezni és kolonizálni más korai szukcessziókat → r szelekció

24 Szukcesszió vizsgálatok általában: botanikai szempontból Okok: - biomassza és fizikai struktúra - nem bújnak és szaladnak el: könyebb felmérni, abundanciát számolni, különbségeket követni Hozzájárulás másik oka (primér produkció mellett): lebomlás lassúsága → nekromassza (avar, tőzeg) fák dominanciája: holt anyagot halmoznak fel bokrok, cserjék sikere a füvek felett: kiterjedt levél- és gyökérrendszert hozhatnak létre egy halott anyagon

25 állati tetemek gyorsabban lebomlanak Növényi analógia: korallok - saját holttesteik anyagára építkeznek Korallzátony élővilága strukturáltságban, diverzitásban és dinamikában akár egy trópusi esőerdő.

26 Anglia, frissen szántott föld: növényi szukcesszió: - egyéves füvek - hamarosan (1 éven belül): évelő füvek és egyéves füvek herbivor rovarok: - levélevők (nedvszívók, félfedelesszárnyúak) - gyökérrágók (bogár- és légylárvák) levél-herbivoria csökkentése → évelő füvek növekedése erősödik földalatti herbivoria csökkentése → elhúzódnak az egyéves füvek

27 Kenya, Ndara szavanna: nagytestű legelők tartják formában (tüzek is fontosak persze) Kísérlet: elefántok kizárása → 3x fa denzitás

28 Felhagyott föld szukcessziója és énekesmadarak, Piedmont, Georgia, USA - mikorrhizza gombák is látszólag passzív követők - látványosan egyik sem befolyásolja a szukcessziót, de valószínű van vmilyen hatásuk

29 Klimax Van-e vége a szukcessziónak? Clements: monoklimax – minden klímarégióban Tansley: poliklimax tényezőkombinációk: klíma talaj topográfia tüzek, stb.

30 Whittaker: klimax-mintázat hipotézis gradiens mentén Dinamikus folyamat, több kis szukcesszió folyhat párhuzamosan