A kloroplasztisz szerkezete és működése, a fotoszintézis 1. A fotoszintézis jelentősége 2. A kloroplasztiszok szerkezete 3. A kloroplasztiszok vegyi összetétele és molekuláris szerkezete 4. A fotórendszer szerkezete és működése 5. A fotoszintézis folyamata 6. A C4-es növények (Hatch-Slack útvonal)

A fotoszintézis jelentősége

A fotoszintézis jelentősége A növényvilág szempontjából a fény kétféle, jól körülhatárolható szerepet tölt be: 1. külső energiaforrás az új szerves anyagokat felépítő, az élő anyag rendezettségi fokát növelő fotoszintetikus termelés számára; 2. környezeti jelzés, információforrás az életműködési folyamatoknak és az ezeken alapuló, irányított növekedési és fejlődési változásoknak a külső körülmények módosulásaival való összehangolásához, a belső történéseknek külső életfeltételek általi szabályozásához. A növények sajátos helye és szerepe a Földön elsősorban abból a táplálkozási sajátosságukból ered, hogy a földfelszínre érkező napsugárzás egy részének kozmikus eredetű energiáját képesek felhasználni új kémiai kötések kialakítására, ami által egyszerű, energiaszegény szervetlen vegyületekből összetett, energiában gazdag szerves anyagokat építenek fel. Ezekben az anyagokban kémiai energiává átalakult formában elraktározódik és későbbi felhasználásra alkalmassá válik a napfény energiájának egy része. Ezáltal a növények új energiamennyiségeket hoznak be a földi világba és tesznek hozzáférhetővé egyéb élőlények számára.

A fotoszintézis jelentősége A fotoszintézis az egyik legalapvetőbb biológiai folyamat. Ez hozta létre a Föld szerves anyagainak túlnyomó részét és ennek köszönhető a levegő oxigéntartalma. A fotoszintézis során a kloroplasztiszok a napfény energiáját kémiai szintézisre használják fel. A fotoszintézis bruttó egyenlete a következő: fény CO2 + H2O  (CH2O)n + O2; H2O  1/2O2 + 2H+ + 2e- A fotoszintézis során tehát vízből és széndioxidból szénhidrátok keletkeznek és molekuláris oxigén szabadul fel. A fotoszintézis során keletkező szénhidrátok képezik egyrészt az egyéb szerves vegyületek szintézisének építőköveit, másrészt lebontásuk során szabadul fel a különböző életműködésekhez szükséges energia.

A fotoszintézis jelentősége A fotoszintézis eredménye: - elsősorban az ökológiai rendszerek létezésének és működésének alapját képező primer produkció, - továbbá ennek köszönhető a mai földi atmoszféra oxigéndús jellege és - a klasszikus üzemanyagok (kőszén, földgáz, kőolaj) jelenléte a földkéregben.   Fotoszintetikus fényhasznosításuk és asszimilációjuk által a növények alapvető szerepet töltenek be a földi világ energiafluxusában, valamint a szén, az oxigén és egyéb kémiai elemek természetbeni körforgásában (biogeokémiai ciklusában).

A kloroplasztok és a fotoszintézis A mikroorganizmusok többsége és állati sejtek szerves vegyületeket használnak a növekedéséhez. A szerves vegyületeket hasznosító sejteket heterotrófoknak nevezzük, és ilyen típusú sejtek fejlődtek ki először a Földön. A Földön megjelent első sejtek geokémiailag képződött szerves anyagokat használtak és amióta ezek elfogytak, minden szerves anyag az ún. autotróf, CO2-t hasznosító szervezetek működésének eredményeként alakult ki a Földön. A CO2 hasznosításához azonban energia szükséges és az autotróf szervezetek két nagy csoportba sorolhatók aszerint, hogy az energiaszükségletet milyen forrásból fedezik: 1. kemoautotrófok: kémiai energiát hasznosítanak a CO2 fixálásához. Ezek kivétel nélkül baktériumok; 2. fotoautotrófok: fényenergiát hasznosítanak: növények, algák és bizonyos baktériumok rendelkeznek e képességgel.

A kloroplasztok és a fotoszintézis A fotoszintézis képessége a kénbaktériumok körében jelent meg először a Földön. Az első primitívebb fotoszintetizáló baktériumok azonban sokat fejlődtek és a legfejlettebb fotoszintézist a baktériumok között a cianobaktériumok alakították ki. A cianobaktériumok fotoszintézisének elektrondonorja a víz és fotoszintézisük eredményeként oxigén keletkezik. Ennek következtében a cianobaktériumok alapozták meg az aerob életet a Földön. A fotoszintetizáló zöld növények később alakultak ki az evolúció során, és bennük a fotoszintézis egy intracelluláris organellumban történik, aminek a neve kloroplaszt. A kloroplaszt O2 -termelő, fotoszintetizáló cianobaktériumok leszármazottja

A kloroplaszt a növényekre jellemző organellumok (plasztidok) családjának egy képviselője  Minden plasztid proplasztidból keletkezik, ami a növényi embrionális sejtekben fordul elő  A proplasztidokat a külső és a belső membrán borítja. A belsőmembrán által határolt sztrómában foglal helyet a proplasztid kis genomja, több kópiában.  A proplasztidok mindig a sejtdifferenciáció igényei szerint fejlődnek  A proplasztid fejlődését a sejt nukleáris genomja kontrollálja. - A proplasztisz a membrán betűrődés megindulásakor annyira hasonlít a mitokondriumokhoz, hogy egyesek a plasztiszok és a mitokondriumok fejlődési kapcsolatát is feltételezik. A kloroplasztiszok fejlődéséhez és a klorofill szintéziséhez fény szükséges. Sötétben a proplasztiszokból egyrészt színtelen leukoplasztiszok, másrészt ún. prolamelláris testek képződnek.  A plasztidok a növényi sejtekre jellemző sejtorganellumok, melyeknek több fajtáját is ismerjük

A kloroplasztisz szerkezete és működése  Minden plasztid proplasztidból keletkezik. A plasztidoknak az alábbi típusait szokás megkülönböztetni: 1. kloroplaszt: fotoszintetizáló organellum. A prolamelláris testekben a fejlődő thylakoidok apró hólyagocskákká darabolódnak, amelyek a test belsejében egymás mellé tömörülnek. Fény hatására szabályos thylakoid membránok fejlődhetnek ki bennük. 2. etioplaszt: a proplasztid etioplaszttá fejlődik (és nem kloroplaszttá), ha a levél a növény fejlődése során nem kap fényt. Az etioplasztban sárga klorofill prekurzor van a klorofill helyett. Fény hatására az etioplaszt gyorsan kloroplaszttá alakul. 3. kromoplaszt: sárga, piros és narancsszínű karotenoidokat tartalmazó, pigmentált organellum. A kromoplaszt adja a virágok és a gyümölcsök színét és mindig kloroplasztból alakul ki. Leukoplasztok: 4. amiloplaszt: keményítő tartalmú plasztid (amylum = keményítő), és proteinplasztiszok 5. elaioplaszt: olaj és lipid tartalmú plasztid Amiloplaszt

A kloroplasztisz szerkezete és működése A kloroplasztiszon belül jól láthatók a grána- és a sztrómatilakoidok, valamint a nagyméretű keményítő szemcse

A kloroplasztisz szerkezete és működése A plasztiszok kialakulása a törzsfejlődés (filogenezis) során a jelenleg rendelkezésre álló ismeretek szerint kétféleképpen képzelhető el. l. Az egyik hipotézis szerint a ma élő baktériumokhoz vagy kékmoszatokhoz hasonló primitív sejtek sejthártyájának bizonyos területei alakultak át fotoszintetizáló membránná. A fotoszintetizáló membránok fokozatosan betürődtek a citoplazmába, ott körülvették a sejt DNS tartalmának egy részét, és további differenciálódásuk révén kloroplasztiszokká alakultak. 2. A másik elképzelés szerint primitív fotoszintetizáló és DNS-t is tartalmazó növényi szervezetek heterotróf sejtekkel egyesültek, és ez a szimbiózis később állandósult

A kloroplasztisz szerkezeti felépítése A kloroplasztiszok (zöld szintestek) a növényi sejtek fotoszintetizáló sejtorganellumai. Fejlődéstanilag a növényi sejtek más plasztiszaival, a leukoplasztiszokkal (színtelen szintestek) és a kromoplasztiszokkal (színes szintestek) kapcsolatban állnak

A kloroplasztisz szerkezeti felépítése A kloroplasztokban eggyel több kompartment van, mint a mitokondriumokban. A kloroplasztok ultrastruktúrája sok tekintetben hasonlít a mitokondriumokéra. A kloproplasztnak is két külső membránja van akárcsak a mitokondriumoknak. A külső membrán a kloroplaszt esetében könnyen átjárható bizonyos molekulaméret alatti tartományban, míg a belső membrán csak meghatározott molekulákra permeábilis. A kloroplasztnál a belsőmembránnal körülvett részt sztrómának nevezzük, ami analóg a mitokondrium mátrixával. A sztróma számos enzimet tartalmaz, melyek alapvető szerepet játszanak a kloroplaszt metabolizmusában.

A kloroplasztisz szerkezeti felépítése Különbségek:  A kloroplasztnál a belső membrán nem alkot krisztákat, hanem párhuzamosan fut a külső membránnal.  A kloroplaszt a mitokondriumhoz hasonlóan elektrontranszport-lánccal rendelkezik, ami azonban nem a belső membránban foglal helyet.  A kloroplasztban ugyanis a külső és belső membránon kívül egy harmadik membránrendszer is megfigyelhető és ebben helyezkedik el az elektrontranszport-lánc.  Ez az ún. tilakoid membrán lapos zsákszerű képződményeket alkot a sztrómában. A hatékonyabb térkitöltés érdekében a tilakoid (thylakoid) lapos membránkorongokra, gránumokra tagolódik, amelyek oszlopokba rendeződnek. A tilakoid membrán lapos zsákjai egymásra lapulnak. Ezt a szerveződést granumnak nevezzük (többes száma: grana).  Ezeket a gránumtilakoidokat sztrómatilakoidok kötik össze egymással.

A kloroplasztisz szerkezeti felépítése A tilakoid a színtest belső membránja, nagy felületű, ezért nagy mennyiségű pigmentrendszert tartalmazhat. A tilakoid membrán által határolt teret tilakoid térnek nevezzük és feltételezhető, hogy az egyes zsákok által határolt tilakoid terek kapcsolatban állnak egymással és ezáltal egy összefüggő teret alkotnak. A gránumokban játszódik le a fotoszintézis fényszakasza, belső terükben pedig a fotolízis. (a cianobaktréiumok tilakoidjai nem tapadnak össze, a tilakoid felszínén fikobiliszómák vannak).

A kloroplasztisz szerkezeti felépítése Az algák kloroplasztiszaiban a tilakoid membránok tagolatlanul végighúzódnak, ezért ezeket lemezes szerkezetű kloroplasztiszoknak nevezzük. Gyakran azonban 2-3 tilakoid membrán szorosan egymáshoz tapad, és tilakoid komplexből álló durvalemezes szerkezet alakul ki bennük.

A kloroplasztisz kémiai összetétele Az izolált kloroplasztiszok kémiai összetételének a vizsgálata során megállapították, hogy azok túlnyomó részben - fehérjékből, - lipidekből és - lipofil pigmentekből épülnek fel, - DNS-t és RNS-t is tartalmaznak - kis mennyiségben. A kloroplasztisz fehérjéinek 20%-a vízben oldható. Ezek az ún. sztrómafehérjék, amelyek között kimutatták a CO2 megkötés és a glükóz szintézis enzimeit. A kloroplasztiszok fehérjéinek 80%-a lipidekhez kötött (lipoproteidek). Ezek részben strukturfehérjék, részben az elektron transzport rendszer enzimei (flavin enzimek, citokrómok, stb.). A lipid frakció (15%) tartalmaz neutrális zsírokat, szteroidokat, viaszokat, foszfo- szulfo- és galaktolipideket stb. Összetételükre elsősorban a zsíroldószerekkel extrahálható klorofill, karotinoid és xantofill pigment tartalmuk jellemző, amelyek kromatográfiás eljárással számos frakcióra bonthatók (pl. a-klorofill, b-klorofill, stb.). A klorofill molekulák ultraibolya fénnyel megvilágítva jellegzetes színben fluoreszkálnak.

A kloroplasztisz kémiai összetétele A klorofill molekula fotokémiája A látható fény különböző hullámhosszúságú (400 - 700 nm) fotonok összessége, melyek különböző energiával rendelkeznek. Az a-klorofill kékeszöld, a b-klorofill sárgászöld színű, ennek megfelelően a napfény vörös és kék sugarait nyelik el a leghatékonyabban, de a b-klorofill más hullámhosszú kék és vörös fénysugarakat nyel el jobban, mint az a-klorofill. A klorofill egy olyan zöld színű, fotoszintetikus pigment, ami a látható fény fotonjaival kölcsönhatásba lép.

A kloroplasztisz kémiai összetétele A pigmentek közül az a-klorofill és a b-klorofill a legjelentősebb, egyes moszatokban azonban a c- és d- és e-klorofill is előfordul. A klorofill aszimmetrikusan felépülő hidrofób molekula. "Feji" részét porfirin váz alkotja amely négy pirrol gyűrűből épül fel középen egy Mg atommal. Felépítése hasonló a vörös vérfesték (hemoglobin) hemjéhez, azzal a különbséggel, hogy a hem porfirin vázának közepén Fe atom helyezkedik el. A klorofill "farki" része a fitol gyök. A fény energiájának (foton) hatására a klorofill molekula gerjesztett állapotba jut, elektront ad le. Klorofill molekulák Porfirin gyűrű – négy pirrolgyűrűből áll A négy pirrolgyűrű mellett egy öttagú ciklopentanon gyűrű található A konjugációs rendszer kékkel jelölve Magnézium ion – Mg++ - narancs Észter kötéssel csatlakozó fitol – zöld Ez az a-klorofill – a többi klorofill kicsit különbözik.

A kloroplasztisz kémiai összetétele A klorofill molekula két részből épül fel: 1. A fény abszorpciójáért a klorofill molekula (feji része) a profirin gyűrűje felelős. 2. A klorofill molekula másik fele, a hosszú szénhidrogén lánc (a fitol gyök), pedig a molekula tilakoid membránba való beágyazódásáért felelős. A klorofill-a legjobban a vörös fény elnyelésére alkalmas. Amikor a klorofill fény (foton) hatására gerjesztődik, akkor a váltakozó egyes és kettős kötéseket tartalmazó porfirin gyűrű elektronjai nagyobb energiájú állapotba kerülnek. Ez egy instabil állapot, és a klorofill alapvetően háromféle módon térhet vissza az alapállapotba:

A levél keresztmetszete

A kloroplasztisz kémiai összetétele  1. energia csak hővé, vagy hővé és fénnyé (fluoreszcncia) alakul. Az izolált klorofill-molekulákkal oldatban mindig ez történik. A tilakoid membránban elhelyezkedő klorofill azonban fehérjékkel van komplexben és ez lehetővé teszi, hogy a gerjesztési energiáját a szomszédos molekuláknak át tudja adni az alábbi mechanizmus egyikével:  2. rezonancia energia transzfer esetén az energia átadás elektron nélkül történik a szomszédos klorofill számára,  3. elektrontranszfer esetén pedig a nagy energiájú elektront egy elektronakceptor molekulának adja át a klorofill. Ebben az esetben az eredeti állapot visszaállítása egy alacsony energiájú elektron felvételével történik egy elektrondonor molekulától. rezonancia energia transzfer Elektrontranszfer Fluoresz-cencia

A kloroplasztisz szerkezete és működése A klorofillen kívül a - narancssárga karotin (C40H56) és - a sárga xantofill (C40H56O2) a legfontosabb pigmentek, a különböző színű algákban pedig a fikoxantin, fikocianin és fikoeritrin is előfordul mint járulékos pigment. A járulékos pigmentek főleg a sárga és a zöld színű fényt abszorbeálják és az elnyelt energiát a klorofill molekulákhoz továbbítják. A pigmentek a tilakoid membránokban helyezkednek el.

Fotorendszer szerkezete és működése Megvizsgálták, hogy milyen mennyiségű fénnyel lehet ismert mennyiségű klorofill molekulát gerjeszteni. Megállapították, hogy a telítés akkor következik be, ha minden 200-400 klorofill molekulára jut egy foton. Ez az a megállapítás vezetett az ún. fotoszintetizáló egység feltételezéséhez. Eszerint egy néhány száz klorofill molekulából és megfelelő enzimrendszerből felépülő egység képes egy foton energiáját kémiai energiává alakítani. A fényt abszorbeáló pigmentek a cianobaktériumokban és magasabb szervezettségű növényekben: koorofill a, b, karotinoidok Fikobilinek (cianobaktériumokban, vörösmoszatokban)

Fotorendszer szerkezete és működése A klorofill molekulák a fehérjékkel együtt fotorendszert alkotnak A fotoszintetikus membránokban (növények tilakoid membránjában és a baktériumok fotószintetizáló membránjában) a klorofill molekulák fehérjékkel alkotnak komplexet. Ennek eredményekét óriási méretű multiprotein komplex jön létre, amit fotórendszernek (vagy szisztémának) nevezünk. A fotórendszer felelős a fényenergia begyűjtéséért és hasznos formába történő alakításáért.

A fotoszintézis folyamata Két fotokémiai rendszer van: PSI és PSII A fotoszintetikus komplexek eloszlása a tilakoid kompartmentekben nem egyenletes - a második fotokémiai rendszer főként a gránumokban, - az első fotokémiai rendszer és az ATP-áz főként a sztróma tilakoidokban illetve a gránumok külső részén található. A pigment-protein komplexek rendezetten helyezkednek a tilakoidmembránban A magasabbrendű növények kloroplasztisz tilakodjainak szupramolekuláris modelje

A fotórendszer szerkezete és működése A fotoszisztéma klorofill molekulái 2 csoportba sorolhatók a folyamatban betöltött szerepük alapján  a) Fotokémiai reakciócentrum egy klorofill párosból és fehérjékből álló transzmembrán komplex, ami tulajdonképpen a "fotoszintézis szíve", ami fontos szerepet játszik a fényenergia kémiai energiává alakításában.  A reakciócentrum tulajdonképpen egy irreverzibilis elektron csapda, ami a gerjesztett elektront elektrontranszferrel gyorsan átadja egy olyan molekulának, ahol az sokkal stabilabb környezetben lesz, működik benne, és ami az elektronokat az elektrontranszport láncnak (át)adja.

A fotórendszer szerkezete és működése  b) Az antenna komplexet több száz klorofill molekula fehérjékkel alkotott komplexe alkotja a tilakoid membránban. Az antenna komplex a különböző hullámhosszú fényenergia összegyűjtésében játszik szerepet. Változó mennyiségű járulékos pigmentet (pl. karotenoidok) is tartalmaz.  Az antennakomplexet alkotó klorofill molekulák fény általi gerjesztés után rezonancia energia transzferrel adják át az energiát a szomszéd molekuláknak.  Az így begyűjtött fényenergia jól meghatározott irányban halad és a végállomása a reakciócentrum speciális klorofillpárosa.

A fotoszintézis folyamata A fotoszintézis során a kloroplasztokban két jellegzetes reakciósorozat játszódik le: A növényi sejtek a fotoszintézis során a a kloroplasztiszokban CO2-ból és vízből a glükózt állítanak elő fényenergia segítségével. A napfény energiáját kémiai szintézisre használják fel. A keletkezett glükóz a bioszintézisekben hasznosulhat a fotoszintetizáló sejtben. A fotoszintetizáló sejtek ellátják a növény nem fotoszintetizáló részeit is a bioszintézisek kiindulási anyagaival. Ebben az esetben a glükóz szaharózzá alakul és a szaharóz transzportálódik a növényben, annak a nem fotószintetizáló részeibe. A glükóz egy része nem hasznosul azonnal a bioszintézisekben, hanem raktározódik későbbi felhasználás céljából. Ilyenkor a glükózból (ozmózisosan) inert keményítő keletkezik. A fotoszintézis során keletkező szénhidrátok képezik egyrészt az egyéb szerves vegyületek szintézisének építőköveit, másrészt lebontásuk során szabadul fel a különböző életműködésekhez szükséges energia. A fotoszintézis bruttó egyenlete a következő: fény CO2 + H2O  (CH2O)n + O2; H2O  1/2O2 + 2H+ + 2e-

A fotoszintézis folyamata  A glükóz CO2-ból és vízből kiinduló fotoszintézise során lejátszódó reakciók két nagy csoportba sorolhatók, aszerint, hogy fényenergiát igényelnek-e vagy sem.  1. A fény reakciók (vagy fotoszintetikus elektron-transzfer reakciók), közvetlenül igénylik a fényenergiát.  A fényreakciók színtere a kloroplaszt tilakoid membránja. Itt helyezkednek a klorofill molekulák, amik a fényenergia befogásáért felelősek.  Fény hatására a klorofill molekulák gerjesztődnek és ennek következtében egy elektrontranszport indul meg a tilakoid membránban.  Az elektrontranszporthoz az elektront a víz adja és az elektron a NADP redukciójára fordítódik és NADPH keletkezik. A fotoszintézis folyamata

A fotoszintézis folyamata A tilakoidokban elhelyezkedő pigmentrendszerek (PSI és PSII) anyagai a szerkezetüknek megfelelő hullámhosszú fény energiáját elnyelik, és továbbítják azt a reakcióközpontba, a klorofill-a felé. A többletenergiától a klorofill-a elektront ad le (oxidálódik). Ez a nagy energiájú elektron szállítómolekulákra kerül. Ilyen elektronszállító rendszer működik az egyes pigment-rendszer és a NADP+ között, valamint a két pigmentrendszer között. A fényelnyelés elektronáramlást idéz elő a tilakoidban, és az áramló elektronok egy része leadja többletenergiáját, ami nagy energiájú kémiai kötés kialakítására fordítódik az ATP-molekulában. A fotonok energiája így kémiai kötésbe zárt energiává alakul. A klorofillban a fény által előidézett elektronhiány a fotolízisből pótlódik. A fotolízis során felszabaduló oxigén a légkörbe kerül. A vízbontásból származó protonok és a szállított elektronok egy része a folyamat végső felvevő (akceptor) molekulájához, a NADP+-hez áramlik, így az két elektron és két proton felvételével NADPH+H+ molekulává redukálódik. A fényszakaszban elnyelt fényenergia a pigmentvegyületek segítségével oxigén, ATP, és NADPH+H+ molekulák képződéséhez vezetett. A képződött ATP és NADPH+H+ molekulák működtetik a fotoszintézis másik nagy folyamategyüttesét, a sötétszakaszt. Ebben történik a glükóz előállítása. Egy glükóz molekula képződése 12 NADPH+H+ és 18 ATP felhasználását igényli.

Energiaszint változások a fotoszintézis folyamán

A fotoszintézis folyamata a) A fényszakasz részfolyamatainak magyarázata  A tilakoidban elhelyezkedő két eltérő összetételű pigmentrendszer között munkamegosztás van.  Mindkettő energiacsapdaként működik: a színanyagaik által elnyelt fényenergiát a klorofill-a felé terelik.  A klorofill-a delokalizált elektronja ettől gerjesztett állapotba kerül, míg végül annyi lesz az energiatöbblete, hogy kiszakad a vegyületből.  A kétféle pigmentrendszerből kilépett elektron más-más utat jár be.

A fotoszintézis folyamata Az egyes pigmentrendszer PSI elektronszállításanak egyik útja a ciklikus fényfoszforilálás, ami energiatároló folyamat. Ennek során a gerjesztett a-klorofill molekula elektronja végighalad az elektronszállító láncon, végül az alacsony energiaszintű elektron ismét az a-klorofill molekula megfelelő elektronhéjára kerül vissza. Az elektron tehát egy kör alakú pályán halad végig, a közben felszabaduló energiát a kloroplasztisz bonyolult enzimrendszer segítségével ATP szintézisre hasznosítja. Az ATP szintézis során az ADP-hez nagy energiatartalmú kötéssel egy foszforsav molekulát kapcsol (fotofoszforiláció), így a gerjesztett elektron energiáját ATP formájában raktározza. A PSI szerepe a ciklikus (elektrontranszportban)

A fotoszintézis folyamata A PSI másik, valószínűleg a fő útvonal a nem ciklikus fényfoszforilálás. Itt a PSI leadott elektronja egy rövid elektronszállító rendszerre kerül, ami oxidációs-redukciós folyamatok révén elvezeti a végső elektronfelvevőhöz, a NADP+- hoz, amitől az semlegessé válik (NADP). Egy újabb, az egyes pigmentrendszerből idevezetett és felvett elektrontól pedig negatív töltésű lesz (NADP-). A PSI szerepe a lineáris elektrontranszportban

A kloroplasztisz szerkezete és működése A PSI-ben a folyamat során elektronhiány lép fel. Ezt feltétlenül pótolni kell, mert különben leállna a fényszakasz. Az elektronpótlást a második pigmentrendszer (PSII) felől egy működő öttagú elektronszállító rendszer biztosítja.

A fotoszintézis folyamata A második pigmentrendszer által kidobott gerjesztett elektron tehát a PSI-hez vándorol, miközben leadja többletenergiáját, és ez az ATP szintézisre fordítódik. Ezt követően, a PSII-ben lép fel elektronhiány. Ezt a hiányt a fotolízis pótolja. Fotolízis során a víz oxigénatomra és két hidrogénatomra bomlik. A hidrogénatom egyből elektronra és protonra hasad tovább. Az így létrejött elektronok biztosítják a második pigmentrendszer folyamatos működéséhez szükséges elektronpótlást.

A fotoszintézis folyamata A gránum belső terében a vízbontásból származó protonok felhalmozódnak. Ezért protonkoncentráció-különbség lép fel a gránum két oldala között, ezért a protonok a sztrómában álló NADP- felé áramolnak.

A fotoszintézis folyamata Az elektronok áramlása az elektrontranszport-láncon keresztül a protonok membránon keresztüli pumpálását is eredményezi, ami az ATP szintáz enzim komplexen keresztül valósul meg. A képződő protongradiens ATP szintézisére vezet. Egyes elképzelések szerint maga a gránumon keresztül történő protonáramlás az ami biztosítja az ATP képződéséhez szükséges energiát, és nem a gerjesztett elektronok energia-leadása. A NADP- egy proton felvételével NADPH-vá alakul, a másik protont már nem tudja felvenni, ezért jelöljük így: NADPH+H+. A kialakulásához kétszer kellett végbemennie a fény gerjesztette elektronáramlásnak, és ezt egy vízmolekula bomlása segíti.

A fotoszintézis folyamata 2. A fény- és a sötétszakasz közti kapcsolatrendszer Ismert, hogy a fényszakaszban képződő 24 ATP és 12 NADPH+H+ felhasználásával mehet végbe a sötétszakaszban a glükóz előállítása. De mi biztosítja a sötét szakasz folyamatos működéséhez a kellő mennyiségű kiinduló anyagokat: a 24 ADP-t és a 12 NADP+ ? A fényreakció lényege biztosítja, vagyis az, hogy a beérkező fotonok elektronáramlást hoznak létre, a fotszintetikus pigmentek és a velük kapcsolatban álló fehérje-rendszerek segítségével, a vízből a NADHP+-molekulák felé. A folyamat során a végső elektronátadó vízmolekula oxidálódik, és a végső elektronfelvevő NADHP+-molekula pedig redukálódik, közben molekuláris oxigén és ATP molekulák keletkeznek. A redukált NADP és az ATP a fényreakció két végterméke, ezek egy másik, már nem fényérzékeny reakciósorozatban használódnak fel.

A kloroplasztisz szerkezete és működése Sötétreakciók A sötétreakció folyamatai során a CO2-ból és a NADPH2 hidrogénjéből az ATP-ben tárolt energia felhasználásával szerves vegyületek képződnek. A szerves vegyületek szintézisének központi folyamata a glükóz képzés. A sötétreakciók 3 fő folyamatra oszthatók melyek összesített kémiai mechanizmusát az alábbi ábra mutatja be. A Calvin ciklus összefoglaló sémája

A kloroplasztisz szerkezete és működése a) A CO2 megkötése karboxilezés útján A CO2 megkötése úgy megy végbe, hogy a ribulóz difoszfát karboxiláz nevű enzim (Rubisco) a szénsav (H2CO3) felhasználásával karboxilezi a ribulóz-1, 5-difoszfátot. A ribulóz-1,5-difoszfát egy 5 C-atomos cukordifoszfát, amelyől a karboxilezés során 2 molekula glicerinsav-3-foszfát képződik. A Calvin ciklus összefoglaló sémája

A kloroplasztisz szerkezete és működése b) Redukció A redukció során a CO2 megkötéssel létrejött karboxil csoport aldehid csoporttá redukálódik. E folyamat első szakaszában a glicerinsav-3-foszfát karboxil csoportja ATP segítségével aktiválódik, így glicerinsav-1,3-difoszfát képződik. A glicerinsav-1,3-difoszfátot a NADPH2 hidrogénje glicerinaldehid-3-P-tá redukálja. c) Glükóz szintézis A glicerinaldehid-3-foszfát részben spontán dihidroxiaceton-foszfáttá alakul át. E két 3 C-atomos triózfoszfát molekula egyesülése révén jön létre a 6 C-atomos fruktóz-l,6-difoszfát, amelyből további kisebb átalakulások útján glükóz képződik. Természetesen minden egyes átalakulási folyamatot speciális enzim katalizál.

A kloroplasztisz szerkezete és működése A fotoszintézis sötétreakciói során nem kizárólag glükóz képződik. A glükóz szintézis köztes vegyületei, kiinduló anyagai a lipidek és egyes aminosavak szintézisének. A sötétreakciók során megkötött és redukált CO2 tehát a különböző szerves vegyületek képzésének alapanyaga.

A C4-es növények (Hatch-Slack útvonal) Az ún. C4-es növények ezt a jelenséget képesek kivédeni úgy, hogy a redukciós ciklusukat a szállítónyalábjaikat körülvevő, vastag falú (így az O2-től elzárt) ún. kötegsejtekben működtetik. Ezek a sejtek azonban a CO2-től is el vannak szigetelve, így azt kerülő úton kell a ciklus számára bejuttatni. A növény ezt úgy oldja meg, hogy a CO2-dot egy 4 szénatomos savba, az almasavba (ezért a C4-es elnevezés!) átmenetileg beépíti. A növények nagy része a "hagyományos" C3-as úton fotoszintetizál (azért C3-as, mert a CO2 megkötésével 3 szénatomos termék - glicerinsav-foszfát - jön létre a redukciós ciklusukban. - E növényeknek “gondot jelent” az, hogy a CO2 megkötését végző enzim (az ún. Rubisco) az O2 jelenlétére érzékeny: vagyis hajlamos O2 felhasználásával "haszontalan" anyagokká oxidálni a pentóz-difoszfátot, ezzel jelentősen rontva a fotoszintézis hatásfokát.