Fotoszintézis I. Alapfogalmak A fotoszintézis mint redox folyamat A fotoszintetikus apparátus Pigmentek és pigment-protein komplexek A fény abszorpciója A gerjesztési energia sorsa A két fotokémiai rendszer Az elektrontranszport lánc felépítése

A növények fényreakciói Fotoszintézis PAR 400-700 nm Fotomorfogenezis fitokróm rendszer 666/730 nm Fototropizmusok kékfény válaszok 400-500 nm UV-B sugárzás 280-320 nm

A fotoszintézis jelentősége Az élővilág energia -forrása Szerves anyagok előállítása szervetlenekből (Az ábrán a keményítő szemcsék láthatók) A Föld légkörének oxigéntartalma ebből a folyamatból ered

1) Bevezetés - redox folyamat - a fény és sötét szakasz - fényszakasz: két fotokémiai rendszer, PS II és PS I.

Fotoszintetizáló élőlények A fotoszintézis a fényenergiát kémiai energia formájában konzerváló redox folyamatok sorozata.

A fotoszintézis két fő szakasza: a fényreakciók és a sötét reakció

A fotoszintézis mint redox folyamat H2D + A →fény→ H2A + D Ha víz a donor és CO2 az akceptor: 2nH2O + nCO2 →fény→ n(CH2O) + nH2O + nO2

2H2O + 2A →fény, kloroplasztisz → 2H2A + O2 Hill reakció: 2H2O + 2A →fény, kloroplasztisz → 2H2A + O2 in vitro: 2H2O +4Fe3+→fény, kloroplasztisz→ 4Fe2+ + O2 + 4H+ vagy 2H2O+2NADP+→fény, kloroplasztisz→2NADPH+ 2H++O2

1. Fényszakasz: A fényt fotoszintetikus pigmentek abszorbeálják A fényt abszorbeáló pigmentek a cianobaktériumokban és magasabbrendű növényekben: Kolorofill a, b Karotinoidok Fikobilinek (cianobaktériumokban és vörösmoszatokban)

A prizmával alkotóelemeire bontott fehér fény kék és vörös hullámhosszú komponenseivel megvilágított régió köré gyűlnek az aerob baktériumok a fotoszintetizáló Spirogyra körül

Akcióspektrum

A fotoszintetikus apparátus szerkezete kloroplasztisz; tilakoid membránok gránum és sztróma kapcsolt és nem-kapcsolt felszínek a proteinkomplexek szerveződése a tilakoid membránban

A levél keresztmetszete

14-35b A kloroplasztisz szerkezete Kettős borítómembrán határolja Folyékony közege a sztróma –benne enzimek, keményítőszemcsék, DNS és riboszómák Membránrendszere tilakoidokból áll– ezek helyenként gránumokba rendeződik A tilakoidok belső üregei egy összefüggő, lumen nevezetű hálózatot alkotnak

A kloroplasztisz szerkezete A tilakoidok két formája a sztróma tilakoid és a grána tilakoid. Ez a két forma a molekuláris szinten is különbözik.

A kloroplasztiszon belül jól láthatók a grána- és a sztrómatilakoidok, valamint a nagyméretű keményítő szemcsék

A pigment-protein komplexek rendezetten helyezkednek a tilakoidmembránban

Honnan származik a kloroplasztisz?

2) A fotoszintetikus pigmentek - bakterioklorofillok - klorofill a, b - karotinoidok - fikobilinek cianobaktériumokban, vörös algákban

14-41 A fénybegyűjtő pigmentek: Klorofill Porfirin gyűrű – négy pirrolgyűrűből áll A négy pirrolgyűrű mellett egy öttagú ciklopentanon gyűrű található A konjugációs rendszer kékkel jelölve Magnézium ion – Mg++ - narancs Észter kötéssel csatlakozó fitol – zöld Ez a klorofilla – a többi klorofill kicsit külőnbözik.

Klorofillok

A karotinoidok járulékos pigmentek

Fikobilinek: cianobaktériumokban, vörös algákban A pirrol gyűrűk nem záródnak porfirin gyűrűvé

Pigment-protein komplexek: Klorofill - protein komplexek: a) CC I. (P-700), I. reakciócentrum b) LHC I. I. fénybegyűjtő komplex apoprotein kód a sejtmagban c) CC II. (P-680), II. reakciócentrum (6 fehérje) d) LHC II. II. fénybegyűjtő komplex Fikobiliproteinek allofikocianin, fikocianin, fikoeritrin = fikobiliszóma

A PS I. felépítése és működése Reakciócentrum: 2 db centrális fehérje P700 klorofilla elsődleges (Kla) és másodlagos (K-vitamin) akceptorok vas-kén centrumok PC és ferredoxin kötő fehérjék Nem ciklusos elektrontranszport: az e- a NADP+ felé, Ciklusos elektrontranszport: e- a citokróm b6/f komplex felé Ferredoxin, ferredoxin-NADP+ reduktáz, NADP+ Eredmény: NADPH + H+

A PSII szerkezete

A fény abszorpciója és a gerjesztési energia sorsa A napfény és a fotoszintetikusan aktív spektrum Fényabszorpció: elektronátmenet Alapállapot, szinglet és triplet állapotok

A fény abszorpciója és a gerjesztési energia sorsa Az egyes események fél-életideje

A fényenergia abszorpciója

A fény abszorpciója és a gerjesztési energia sorsa Fotoszintetikusan aktív fény ~ 400-700 nm-ig Klorofill molekula: alapállapot (S0), Egy p- elektron kötő pályáról lazító pályára lép. szinglet (S1 és S2) és triplet (T1) állapotok vörös fény elnyelése: S1 állapot kék fény elnyelése: S2 állapot A gerjesztési energia sorsa: hővé alakul, fluoreszcencia, fotokémiai reakciók (redox folyamatok) energia migráció vagy energia transzfer (azonos vagy kémiailag eltérő pigmenteknek adódik át az energia)

A klorofill fluoreszcenciája akkor is a vörös hullámhossz tartományba esik, ha kék fényt nyel el Ok: az S2-S1 átmenet mindig hő formájában disszipálódik

A fény abszorpciója és a gerjesztési energia sorsa Kvantumhatásfok és kvantum szükséglet Kvantumhatásfok (Φ): azon excitált molekulák hányada, amelyek egy bizonyos módon veszítik el energiájukat. Értéke 0-1. Pl. fotokémiai reakciók száma/összes abszorbeált kvantumok száma (ált. 0.95) Kvantum szükséglet: az egy bizonyos reakciótermék (pl. O2) létrejöttéhez szükséges kvantumok száma, azaz 1/ Φ.

A fluoreszcencia imázs analízis a lézerrel egy ponton gerjesztett fluoreszcencia terjedését mutatja a levél felszínén (a megvilágított minták effektív kvantumhatékonyságának a képe)

A növényzet fluoreszcenciája műholdas felvételeken is detektálható Kaliforniai öböl, algavirágzás, 2002. október 6., számítógépes színek, a kék az alacsony, a vörös a nagy intenzitású fluoreszcencia

Az antennapigmentek az elnyelt fényenergiát a reakciócentrum klorofilla felé továbbítják A fényenergia vándorlása: antenna pigmentek között: külső és belső antennák reakciócentrumok klorofill a molekulájához: II. fotokémiai rendszer: P680, I. fotokémiai rendszer: P700

Energiaátadás két pigment molekula között akkor történik, ha a donor molekula abszorpciós vagy fluoreszcencia spektruma részben fedi egymást

14-42 Energia migráció, energia transzfer és fotokémiai folyamatok Az antenna klorofillok gerjesztett állapotba kerülnek a fényabszorpció következményeként Energia átadás: rezonancia Energia továbbadás elektron átadás által oxidáció és redukció

14-43 A fénygyűjtő komplex és a reakciócentrum A fénygyűjtő komplex (LHC II. és I.) a kísérőpigmentek által elnyelt fényenergiát a reakciócentrum klorofillokhoz közvetíti. A fénybegyűjtő komplexek pigmentjei magasabbrendű növényekben klorofill a és b, karotin és xantofill molekulák, gyakran fehérjékhez kötődve. A gerjesztett pigmentek energiája rezonancia által átadódik a reakciócentrumba. A fényenergia kémiai energiává alakulása: töltésszeparációval Donor Kla Akceptor; Donor Kla Akceptor Donor Kla  Akceptor; Donor Kla Akceptor

A két fotokémiai rendszer Korai bizonyítékok A „vörös esés” A „kromatikus átmenetek”

A két fotokémiai rendszer Korai bizonyítékok Az „antagonisztikus effektus” Az „erősítési effektus”

1. A PS II felépítése - reakciócentrum: D1 és D2 fehérjék: ehhez kapcsolódnak a feofitin (primer e- akceptor), a QA és QB kinon akceptorok, D1 fehérje 161. tirozin aminosava (primer e- donor) Mn2+, Mn3+ ionok (vízbontás) - reguláló sapka - proximális antenna - disztális antenna 2. Funkciói vízbontás: 2H2O  O2 +4H+ + 4e- proton keletkezik a lumenben, elektron lép az e- transzportláncba a plasztokinon redukciója

A PS II felépítése

A PS I felépítése Az I. fotokémiai rendszer Reakciócentrum: heterodimer 82-83 kDa fehérje P-700; A0 (10 ps);, A1 (50 ps): elsődleges, másodlagos e-akceptorok (kla; ill. K-vitamin- fillokinon) Vas-kén centrumok: FX, FB, FA (4Fe-4S)

A PS I felépítése

Az elektrontranszportlánc felépítése - membránhoz kötött komponensek PS II, citokróm b6/f komplex, PS I, ferredoxin-NADP+ reduktáz - mobilis komponensek plasztokinon pool, PQH2 (membránban, PS II. és citokróm b6/f komplex között) plasztocianin, PC (lumen, citokróm b6/f komplex és PS I. közt) ferredoxin (PS I. és ferredoxin-NADP+ reduktáz között)

14-47 Energiaszint változások a fotoszintézis folyamán Minél nagyobb az elektron energiatartalma annál negatívabb a redox potenciálja Az első fényreakció a PS II ben történik (680 nm) Az elektron energiája csökken az elektrontranszport során Újragerjesztés a PS I-ben (700 nm). Energia tárolás ATP és NADPH formájában.

14-47 Az elektrontranszportlánc két formája A nem ciklusos elektrontranszport (Z séma) A ciklikus variációban a ferredoxin a citokróm b6/f komplexnek adja át az elektront. A fény ily módon a PSI egyedüli részvételével körbe hajtja az elektronokat és így hoz létre H+ koncentráció-különbséget a sztróma és a luminális tér között. Ez ATP szintézisre használódik fel.

Köszönöm                             a figyelmet!