A növények növekedése és fejlődése

A növények egyedfejlődése Az egyedfejlődési program a virágos növényeknél a kettős megtermékenyítéssel kezdődik.Termésképzés, magképzés, nyugalmi állapot. Csírázás. Vegetatív növekedés. Virágképzés, virágzás, kettős megtermékenyítés. Termésképzés, magképzés. Öregedés. Az egyed halála.

A növényi fejlődésbiológia tárgya Növekedés: mennyiségi változás; fejlődés: minőségi változás. Hogyan lesz a zigótából embrió? Hogyan alakulnak ki a növény részei a zigóta struktúráiból? Hogyan szabályozódik a sejtek osztódása, megnyúlása és differenciálódása, valamint a morfogenezis sejtszinten, biokémiai és molekuláris szinten?

A növényi merisztémák típusai Primer merisztémák: hajtáscsúcs és gyökércsúcs merisztéma, embrionális szövetek Másodlagos merisztémák: - a posztembrionális fejlődés során alakulnak ki - axilláris merisztémák (oldalrügyek), virágmerisztémák, interkaláris merisztémák, laterális merisztémák (vaszkuláris kambium és parakambium, periciklus) A hajtás apikális merisztémája repetitíven állítja elő a levélből, a nóduszból, a levél alatti internódiumból és az ehhez tartozó rügyből álló fejlődési egységet, a fitomert.

A növények egyedfejlődésének egyéb jellegzetességei A vegetatív merisztémák működése repetitív. A növényi test modulokból áll. Ezek újra és újra képződhetnek. A növekedés egyes növényeknél elméletileg végtelen, indeterminált (a hosszú élettartamú fák, pl. a mammutfenyő, több, mint 4000 évesek lehetnek). Más merisztémák működése genetikailag kódoltan limitált (determinált működésű merisztémák). Az apikális merisztémákból származó sejtek osztódásának és megnyúlásának mintázata meghatározza a szerv alakját. Az egyed halála a fejlődés része.

A növényi mitózis jellegzetességei

A növényeknél az osztódás síkját (későbbi sejtfal) a pre-profázisos nyaláb jelöli ki. (a pre-profázisos nyaláb a képen sárga, a DNS kék) Búza gyökér merisztéma sejtciklusa A-E. pre-profázisios nyaláb; G-H. Profázis; I-J. Metafázis; K. Anafázis

A merisztémasejtek osztódása A vegetatív merisztémák folyamatosan regenerálják magukat. A sejtosztódás képességét megtartó sejtet iniciálisnak vagy őssejtnek (stem cell) nevezzük. Osztódás után a leánysejtek (daughter cell) egyike megtartja őssejt identitását. A másik sejt elköteleződik és differenciálódó sejtté alakul.

A merisztémasejtek osztódása Antiklinális osztódás: a szerv felszínére merőleges az új sejtfal. Periklinális osztódás: a szerv felszínével párhuzamos az új sejtfal. Formatív osztódás: egyenlőtlen sejtosztódás, az egyik sejt merisztématikus marad, a másik elköteleződik. A differenciálódás kezdete. Proliferatív sejtosztódás: a leánysejtek azonosak, a szövetté differenciálódott sejtek számát gyarapítják. A sejtfal és irányultsága

A növények embriogenezisének jellegzetessége 1. Az embriogenezis a megtermékenyítéstől az éretlen embrió kialakulásáig tart. Nem az adult növény szövetei jönnek létre. 2. A fejlődés elsősorban posztembrionikus - a növényi sejtek nem mozognak, fontos a sejt pozíciója - a sejtkontaktus jelentősége nagy 3. Kialakulnak a növény fejlődési mintázatának fő elemei:- - az apikális – bazális tengely - a primér merisztémák, amelyek a csírázás után létrehozzák a növény testét. - a növényi szervek szöveteinek radiális elrendeződése

Modellnövény: Arabidopsis thaliana A Káposztafélék családjába tartozik. Több ökotípus (Columbia és Landsberg erecta). Kis méret. Fakultatív hosszúnappalos növény. Önbeporzó. Könnyen keresztezhető. Tenyészidő 6 hét. Egynyári növény.

A kettős megtermékenyítés során kialakul a zigóta és az endospermium Az Arabidopsis magkezdemény 4 órával a megtermékenyítés után. A zigóta erősen polarizált, a felső rész denz, itt van a sejtmag, az alsó pólusban a nagy vakuólum. Az endospermium négy maggal rendelkezik. A zigóta első aszimmetrikus osztódása kialakítja a hosszanti tengely apikális-bazális végét.

1. Az apikális-bazális tengely kialakulása Capsella bursa-pastoris a./ polarizált petesejt az embriózsákban b./ polarizálódott zigóta Az embriózsákban lévő petesejt és a zigóta már polarizált.

Az Arabidopsis embrió négy fejlődési stádiumon megy keresztül: a globuláris állapot, szív stádium, torpedó stádium és érett embrió A kisebb, denz apikális sejtből lesz: hajtás apikális merisztéma, sziklevelek, hipokotil, embrionális gyökér, gyökérmerisztéma Szív stádium A bazális sejtből lesz: -a hipofízis, később ez lesz a kollumella és a nyugvó centrum, - a szuszpenzor (csírafüggesztő) Kétsejtes állapot Nyolcsejtes állapot

Kétsejtes állapot Globuláris embrió Torpedó állapot Szív állapot Érett embrió Az tengely megjelenése már a zigóta első osztódásánál megtörténik: apikális és bazális sejt (hypofízis, az embrió alsó része, a szuszpenzor összeköt a bazális sejttel)

A sejtosztódások iránya és az embrió fejlődésének szakaszai fénymikroszkópos képen

Arabidopsis mutánsok, amelyekben az apikális-bazális tengely kialakulása blokkolódott Gurke (gk): nincs apikális rész, sziklevél, van kis gyökér Fackel (fk): a tengely középső része hiányzik, van csúcs, sziklevél, gyökér Monopteros (mp): nincs hipokotil és gyökér, van csúcs és sziklevél Gnom (gn): nincs sziklevél és gyökér, extrém esetben nincs tengely

2. A radiális mintázat kialakulása Sejtrétegek kívülről befelé: Epidermisz Kéreg (kortex) Endodermisz Periciklus központi henger Floem, xilem

A szövetek radiális mintázata a globuláris stádiumban kezd kialakulni Az ezt kialakító merisztémák: Protoderma Alapmerisztéma: kortex, endodermisz Prokambium

Arabidopsis mutánsok, amelyekben a radiális mintázat kialakulása blokkolódott: SCARECROW gén (scr mutáció) Ez a lépés a mutánsban blokkolt. A mutánsban egyetlen alapszöveti sejtsor alakult ki. Oka: nem történik meg az endodermisz és a kortikális sejtsor kialakulásához szükséges, periklinális, formatív osztódás.

A HOBBIT gén a gyökér csúcsmerisztéma kialakításában játszik szerepet Vad típus hobbit mutáns Az embrionális promerisztéma gyökér csúcsmerisztémává alakul a csíranövényben. A HOBBIT gén a gyökérmerisztéma markere. A hobbit mutánsban nincs nyugvó centrum (QC) és kollumella (COL). Ok: a hipofízis prekurzor sejt horizontális helyett vertikálisan osztódik.

A sejtosztódás szerepe a radiális mintázat kialakulásában: a ton mutánsokban nem alakul ki pre-profázisos nyaláb Vad típusú A fragmoplaszt orientációjához kell. Az orientált sejtosztódás hiánya nem szünteti meg a radiális mintázatot. Túl sok sejtsor, rendezetlen sejtek, de minden sejtsor pontos sorrendben van. Steril növények. Homozigóta ton mutáció

A sejtosztódás szerepe a radiális mintázat kialakulásában: a knolle mutánsokban a citokinézis hibás Membrán vezikula A két leánysejt között nincs új sejtfalképződés. A KNOLLE gén egy szintaxin nevű fehérjét kódol. A szintaxinok a membránok fúziójához szükséges fehérjék. Ez szükséges a sejtlemez kialakulásához. A homozigóta mutánsokban nincs normális radiális mintázat, csírázás után elpusztulnak. Célmembrán, amivel a fúzió történik

A hajtás apikális merisztémája Tunika: L1, L2, L3 réteg Korpusz: alatta lévő sejtek

A hajtás morfogenezise és a levélállás (fillotaxis) Az L1, L2 és L3 rétegekből jönnek létre a levél promordiumok. L1: epidermisz L2: mezofillum L3: edénynyalábok Számuk és elrendezettségük a levelek szár körüli elrendezésében tükröződik: fillotaxis Bordamerisztéma zóna (BMZ)

A borostyán variegált hiánymutánsa az L2 rétegben hordoz mutációt: az ebből származó sejtekben nem képződik kloroplasztisz Az L1 réteg eredetileg epidermiszt képző sejtjei periklinális osztódással hozzájárulnak a mezofillum kialakulásához is, ezekből a sejtekből zöld mezofillum sejtek keletkeznek. Variegált levél.

A genetikailag meghatározott pozícióban kialakuló levélprimordiumok határozzák meg a fillotaxist. (A) Váltakozó, (B) Átellenes; (C) Keresztben átellenes, (D) Örvös , (E) Spirális levélállás

A gyökér morfogenezise A gyökér fejlődési zónái: Gyökérsüveg a kollumellával: védő funkció, gravitáció érzékelése Merisztématikus zóna Elongációs zóna: a sejtosztódás fokozatosan 0-ra csökken, a sejtek megnyúlnak Érett vagy maturációs zóna: a differenciálódás (floem előbb, xilem később) befejeződése.

A gyökér iniciálisok (őssejtek) működése Arabidopsisban Nyugvó centrum (Quiescent center, 4 sejt) sejtjei ritkán osztódnak). Kollumella őssejtek (Collumella stem cells): antiklinálisan és periklinálisan is osztódnak. Kortex-endodermisz őssejtek (cortical-endodermal stem cells): az endodermiszt és a kéreg sejtjeit hozzák létre. Gyökérsüveg-epidermisz őssejtek (Root-epidermal stem cells) Sztéle iniciális (stele stem cells)

A gyökér szöveteinek kialakulása

A fejlődési program szabályozódása A fejlődési program fontos alapelvei: A sejtek, szövetek, szervek azonosságát transzkripciós faktorok expressziója határozza meg. A sejt sorsát a pozíciója és nem a klonális eredete határozza meg. A fejlődést gének együtthatásának hálózata kontrollálja. A fejlődésben fontos szerepe van a sejt-sejt kommunikációnak.

A homeobox gének által kódolt homeodomén transzkripciós faktorok a fejlődési programot szabályozzák A KNOTTED1 homeodomén fehérje a hajtás apikális merisztéma indetermináltságáért felelős. Ha a gén mutációt szenved, ott is merisztématikus marad a levélszövet, ahol normálisan a sejtosztódás már befejeződött. Knotted1 funkciónyeréses mutánsban: abnormális sejtosztódás a levélerek mentén.

Knotted mutáns kukoricában és a KN1 gént túlexpresszáló Arabidopsis

A sejtek differenciációja Totipotencia, multipotencia, unipotencia. A differenciáció során kialakul az adott sejtre jellemző génexpressziós profil, ami jellegzetes metabolikus, strukturális és funkcionális karaktert alakít ki. A differenciálódott növényi sejtek dedifferenciálódhatnak. Az elhalt vagy sejtmagjukat vesztett növényi sejtek kivételével a növényi sejtek totipotensek.

A differenciálódás A differenciálódás lépései: Az induktív jel és percepciója (hormonok) A sejt azonosságát meghatározó gén expressziója. A differenciált génaktivitás. A gén produktumainak aktivitása.

A totipotencia teszi lehetővé, hogy protoplasztból vagy egyetlen sejtből új növényt regeneráltathatunk.

Teljes növény regenerálódás Begonia levéldugványból Restitúció: kiegészülés, az embrionális szövet újrarendeződik Reparáció: hiányzó szövet vagy szerv pótlódása a járulékos régióból Reproduktív regeneráció (vegetatív reprodukció): a vegetatív test egy részéből teljes növény regenerálódik

A differenciálódás mintázatának kialakulása Polaritás Az indukált polaritás (Fucus petesejt) A sejtmag szerepe (Acetabularia,) Magasabbrendűekben (a poláris auxin transzport) A sejtosztódás síkjának meghatározódása

Polaritás kialakulása: koncentrációgradiens B C A A: a pólusmezőkön különböző anyagok koncentrálódnak B: polárisan irányított struktúra C: anyag-gradiens polaritás

Az indukált polaritás (Fucus petesejt) Egyirányú megvilágítás indukálja. Ca2+ csatornák egyenlőtlen eloszlása a két póluson. Ca2+ áram. Aktin mikrofilamentumok koncentrálódása az alsó póluson. Egyenlőtlen sejtosztódás: ez stabilizálja a struktúra polarizáltságát.

A sejtmag szerepe: Acetabularia A zigóta rizoidot, szárat és kalapot fejleszt A kimetszett szár-szegmens a beültetett sejtmag mellett regenerálja a rizoidot A sejt sejtmag nélkül is regenerálhat kalapot Ha a sejtmagot egy másik faj sejtmagjával cseréljük fel, a kalap morfológiai tulajdonságai az implantált sejtmag fajára lesz jellemző

Egyetlen sejt polaritása (Cladophora, Acetabularia) (A) A poláros auxintranszport eredménye: gyökeresedés a fiziológiai bazális végen (B) A B

A növekedés alapelemei 1. a növekedés mértéke és sebessége abszolút és relatív növekedés, sebesség 2. a növekedés matematikai elemzése lineáris, exponenciális, szigmoid (állandó vagy változó r), RGR 3. A növekedés kinematikai értelmezése

▪ Abszolút növekedés: össznövekedés valamely időtartam alatt A növekedés mértéke és sebessége abszolút és relatív növekedés, sebesség ▪ Abszolút növekedés: össznövekedés valamely időtartam alatt L = Lt – L0 ▪ Relatív növekedés: a kiinduló méretre vonatkoztatott növekedés nagysága Lrel = (Lt – L0)/L0 ▪Relatív növekedési sebesség: Lrel = (Lt – L0)/Δt x L0

A növekedés mértéke és sebessége matematikai elemzési formák Levélfelület, F Konstans exponenciális növekedés: Ft = F0er’t r’= ΔF/F0 Δt L a b L0 Idő, t Idő, t Konstans lineáris növekedés log F Lt= L0 + rt r= a/b A linearizált forma idő

A növekedés matematikai elemzése A szigmoid növekedési görbe

A növekedés kinematikai értelmezése A hipokotil kampót, mint időben állandó struktúrát, folytonosan változó helyzetű elemek építik fel. A szövet-elemek görbülnek, majd kiegyenesednek, miközben távolodnak az apextől.

Egy valóságos elem pozíciójának változása az idő függvényében A növekedés kinematikai értelmezése - pályagörbe, - sebességprofil, - relatív elemi növekedési sebesség sebességprofil relatív elemi növekedési sebesség pályagörbe Egy valóságos elem pozíciójának változása az idő függvényében