Populációk

Definíciók (1) Mc Atee (1907): "A rét populációja sokkal sűrűbb, mint az erdőé" Pearl (1930): Ugyanazon faj egyedi organizmusainak egy korlátozott és meghatározott világban együttélő csoportja. Park (1948): Egy ugyanazon régióban vagy egy területen együttélő összes organizmus. Schwerdtfeger (1956): Egy faj egyedeinek összessége egy helyen. Schwerdtfeger (1963): Lokálisan meghatározott homotipikus egyedközösség. Mayr (1967): Természetes népesség, melynek egyedei ténylegesen vagy potenciálisan egymással kereszteződenk, de szaporodás tekintetében elkülönülnek más hasonló népességektől. Wilson (1975): Azonos fajhoz tartozó egyedek csoportja, amely egy időben él és meghatározott teret foglal el. Smith (1992): Egy helyen és egy időben együttélő, egymással kapcsolatban levő, hasonló egyedek csoportja. Stiling (1992): Egyetlen faj egyedeinek csoportja. Ives (1998): Valamely területet elfoglaló faj egyedeinek csoportja.

Definíciók (2) MacArthur & Connell (1966): nincs definíció (populációbiológiai könyv!) Ricklefs (1973): nincs definíció (ökológiai tankönyv) Ricklefs (1978): nincs definíció (ökológiai tankönyv) Pianka (1984): nincs definíció (evolúcióökológiai tankönyv) Begon & Mortimer (1986): nincs definíció (populációökológiai tankönyv!) Begon et. al. (1986): nincs definíció (ökológiai tankönyv)

Definíciók (2) JNP (1): A populáció valamely döntés alapján lényegileg azonosnak minősülő egyedek halmaza. JNP(2): A populáció egy alkalmasan megadott bióta egy eleme. JNP(3): Adott élőlényféleség adott tér-idő intervallumban. A populációk szünbiológiai vizsgálatának alapja: A szünbiológia a populációt egy 5-dimenztiós térben vizsgálja: Y(z, t), ahol Y a populáció bármely mennyiségileg kifejezhető (kvantifikálható) tulajdonsági adata (pl. egyedsűrűsége, tömege, gyakorisága, allél-összetétele stb.) térben és időben; z az adat helye a 3-dimenziós valós térben, t az idő.

Tér-idő folyamatok általános komponensei sztochasztikus komponens trend ciklusosság (esetleges)

Tér-idő folyamatok általános komponensei

A populáció-tér viszony sajátosságai Folytonos Diszkrét (1) pl. termés, produkció (2) pl. fák növekedése (3) pl. növényegyedek a talajfelszínén (4) pl. gubacsok/levél Pontszerű (5) pl. egyedek helyzete (6) pl. hím egyedek a populációban

A populáció-tér viszony alapmodellje sztochasztikus komponens független változó (legegyszerűbben a térbeli helyzet) (n x (k+1)) mátrixa paraméterek vektora a függő változó (n x 1) vektora

A folytonos populáció-tér viszony alapmodellje: az autokorreláció Térfolyamat: a téresemények egymásutánisága a tér egy referenciapontjából valamely irányban haladva. korrelációs koefficiense:

Diszkrét populációs tulajdonság – diszkrét/folytonos tér : a denzitás és becslése Denzitás (abundancia): a populáció tagjainak téregységre vonatkoztatott sűrűsége. Becslése: mintavétellel 1. Közvetlen becslés: a populáció tagjait vesszük számba a mintavétel során. 1.1. Abszolút becslés: a tényleges denzitás becslésére itrányul 1.1.1. Teljes körű minta: minden egyedet megszámolunk (pl. emlősök, madarak, népszámlálás stb.).     

A denzitás és becslése 1.1.2. Reprezentatív minta A minta elemei

A denzitás és becslése 1.1.2. Reprezentatív minta 1.1.2.1. Egyszerű véletlen/szisztematikus mintavétel

A denzitás és becslése 1.1.2. Reprezentatív minta 1.1.2.2. Rétegzett mintavétel (heterogén alapsokaság) A területet homogén részekre osztjuk és onnan sorsoljuk a minta elemeit.

A denzitás és becslése 1.1.2. Reprezentatív minta 1.1.2.3. Többlépcsős mintavétel (homogén alapsokaság) A nagy területet kisebb részekre osztjuk és onnan sorsoljuk a minta elemeit.

A denzitás és becslése 1.2. Relatív becslés A becslés során nem állapítjuk meg az abszolút denzitást, de az eredmények alapján viszonyítani tudunk pl. két terület vagy két időpont között. Elterjedt technikák: csapdázás (talajcsapda, fénycsapda stb.), hálózás (fűháló). 2. Közvetett becslés A becslés során nem a populáció tagjait vesszük számba, hanem csak közvetett úton következtetünk a denzitásra, pl. hang, exuvium (pl. lárvabőr), tojáscsomók, ürülék alapján.

Alapstatisztikák Középérték és variancia: Becsült középérték és variancia: Mean crowding:

A diszpergáltság és típusai (1) Diszpergáltság (helytelenül diszperzió): az egyedek eloszlása topográfiai térben (minőségi kategória). Diszperzió: az egyedek szétterjedésének folyamata. H(0): A tér homogén (uniformitás) A tér a propagulumok kolonizálása után is homogén marad (függetlenség).

A diszpergáltság és típusai (2) Ha m(x)≡m és h=1 Poisson-eloszlás Legyen: h = egységnyi terület; dh = kicsiny terület; m(x) = átlagos denzitás. Valószínűségek:

Véletlen diszpergáltság

A diszpergáltsági index A Poisson-eloszlásra jellemző: I = diszpergáltsági index. Közepes csoportosulás („mean crowding”)

Szegregált diszpergáltság Pozitív binomiális eloszlás

„Feldúsuló” diszpergáltság

Aggregált diszpergáltság Negatív binomiális eloszlás

A kvadrátnagyság problémája (1) Nagy számok törvénye (Bernoulli 1713)

A kvadrátnagyság problémája (2) A ‘mean crowding’

A kvadrátnagyság problémája (3) A ‘patchiness’

Kvadrátnagyság problémája(3): Mintázatelemzés

Legközelebbi szomszédok módszere

Heteromorfia és heterogenitás Heteromorfia: Valamely, szünbiológiai-ökológiai szempontból tapasztalataink szerint releváns léptékű térbeli egység (pl. táj, élőhely, oecus) vagy annak feltételezett környezethatása saját leképezésünk alapján egyenetlen. Heterogenitás (=funkcionális h.): Valamely, szünbiológiai-ökológiai szempontból releváns léptékű térbeli egység adott szünbiológiai objektum indikációja alapján egymástól eltérő foltokból áll. Az indikátor lehet denzitás, diszpergáltság, biomassza, viselkedési mintázat stb.

A heteromorfia és heterogenitás legegyszerűbb tesztelése: mintavétel Az élőhely fizikai tulajdonságainak (pl. hőmérséklet, talajnedvesség, borítás, kötöttség stb.) mintavétele alapján tapasztalt egyenetlenség→heteromorfia detektálása Valamely, szünbiológiai objektum fontos tulajdonságára (pl. denzitás, diszpergáltság, biomassza, viselkedési mintázat stb.) irányuló mintavétele alapján tapasztalt variancia → heterogenitás detektálása

A heterogenitás hatása Tér-idő grádiensek befolyásolják a szünbiológiai mintázatokat és folyamatokat. A tér-grádiensek lehetnek: direkcionáltak (pl. magasság, szennyezések változása térben is időben); ritmikusak (pl. cirkadián, évi ritmusokhoz hasonlóan pl. fűcsomók) és véletlenszerűek (pl, tüzek). Az egyedek és propagulumok foltok közötti mozgását idézi elő. A különböző populációk számára a lehetőségek választékát adja. Befolyásolja a közösségek szerkezetét és ekvilibrium lehetőségeit.

A „fine grained” – „coarse grained” problémakörhöz: definíciók „Fine-grained” (finom szemcsés) élőhely minősítés: az adott populáció vagy közösség ugyanolyan valószínűséggel tartózkodik vagy végez valamely funkciót az élőhely bármely pontján. Teszt: pl. véletlen vagy szegregált diszpergáltság. „Coarse-grained” (durva szemcsés) élőhely minősítés: az adott populáció vagy közösség külső kényszerek eredményeként nem azonos valószínűséggel tartózkodik vagy végez valamely funkciót az élőhely bármely pontján. Teszt: pl. kumulatív vagy aggregált diszpergáltság.

A „fine grained” – „coarse grained” problémakörhöz: fajták Fizikai szemcsézettség: a foltok mérete alapján minősül a terület durva vagy finom szemcsésnek.

A „fine grained” – „coarse grained” problémakörhöz: fajták Környezeti szemcsézettség: a foltok környezethatásbeli különbségei alapján minősül a terület finom vagy durva szemcsésnek.

Fizika és környezeti szemcsézettség

Homomorf, környezeti durvaszemcsés gyep

Egyedi szint: állatok mozgása a térben Cetonia galagonyán

Bugaci puszta részlete

Állategyedek mozgása a térben Kartonépítő hangya (Lasius fuliginosus) levéltetveken A teret két, eltérő minőségű folttípus alkotja: tartózkodásra/táplálkozásra alkalmas és alkalmatlan folt.

Állategyedek mozgása a térben Vizsgálandó: Az állat mozgása az alkalmas foltok között; az állat mozgása az alkalmas foltban; az állat „utazási ideje” az alkalmas folt eléréséig; az állat tartózkodási ideje az alkalmas foltban. „Jó folt” Mátrix Út

Állategyedek mozgása a térben Linearitás-index (LI): vizsgálandó a kiindulási és végpont közötti távolság (d) és a megtett út (s): Ha LI = 1 lináris, ha LI ~ 0 véletlen mozgás LI = 0,474 d s

Állategyedek mozgása a térben Példa a teszt alkalmazására: a csukabálna (Balaenopterus acutorostrata) mozgása a táplálékfoltok között és a foltokban (Stern 1998) LI = 0,04 LI = 0,23 LI = 0,71

Állategyedek mozgása a térben Az állat foltban tartózkodásának ideje függ: A foltig megtett úttól (hosszabb az út, hosszabban pihen) A folt minőségétől Két lehetőség: A jó minőségű foltban hosszabb ideig tartózkodik (később meríti ki, jól érzi magát). A jó minőségű foltban kevesebb ideig tartózkodik (hamarabb elégíti ki igényeit): Charnov modell.

Egyedi szint: Szemcsézettség és lépték: Glechoma hederacea klónok 50 cm T1 T2 T3 T4 T5 T6 tápanyagban gazdag tápanyagban szegény 50x50 cm folt betelepítés Hutchings et al. 2000

A foltok méretének és denzitásának hatása (1) szaporodó egyedek/párok A foltokban szaporodó egyedek/párok 7 (nagy folt) ill. 3 (kis folt) propagulumot (a populációt terjesztő képletet: magot, egyedet stb.) képeznek, de maguk már nem vándorolnak. Az így keletkezett propagulumok véletlenszerűen terjednek. A foltot találó propagulum tovább szaporodik, a többi elpusztul.

A foltok méretének és denzitásának hatása (2) propagulumok A nagyméretű és nagy denzitású foltok több propagulumot termelnek és azok nagyobb valószínűséggel érnek el egy foltot. A kisméretű és kisebb denzitású foltok kevesebb propagulumot hoznak létre és azok megtelepedési valószínűsége kicsiny kihalási örvény

Vége ennek a résznek!