Térbeli niche szegregáció kétfoltos környezetben Ökológia szeminárium, 2006.

Praeludium

A niche – egy ,,puha’’ fogalom élete

A reguláció szükségessége Nem regulált populáció exponenciálisan növekszik! A természetben ilyen hosszú távon nicsen. Szükség van regulációra! Thomas R. Malthaus (1766-1834)

egyedszám, egyedsűrűség… A regulációs kör egyedszám, egyedsűrűség…

A regulációs kör tápanyagsűrűség tápanyaghiány egyedszám ...

A regulációs kör hőmérséklet stressz ...

Az együttélés robosztussága (egy gyakran elhanyagolt problémakör)

Az együttélés robosztussága (egy gyakran elhanyagolt problémakör) Mit bír ki a rendszer? Hogyan reagál a külső paraméterek kis megváltozására? Továbbra is egyensúly!

Impakt- és szenzitivitás-niche vektorok Az impakt leképezés:

Impakt- és szenzitivitás-niche vektorok A szenzitivitás leképezés:

Impakt- és szenzitivitás-niche vektorok A populáció-reguláció:

Impakt- és szenzitivitás-niche vektorok A populációdinamika:

Téma

Egy egyszerű eset: lineáris populáció reguláció Tekintsünk L együttélő fajt és D reguláló változót (,,forrást’’). A reguláló változók értékének függése a populációk egyedszámától: dim Cj = D C az faj egyedeinek környezeti hatásáról (impaktjáról) számol be Erőforráskompetíció esetén I a különböző erőforrások kimerített-ségét (deplécióját) adja meg I=0 jelenti a populációk hiányát (ökológiai vákuum)

Egy egyszerű eset: lineáris populáció reguláció A növekedési ráták függjenek lineárisan a reguláló változóktól (,,forrásoktól’’): dim Si = D Si az i. faj reguláló változókra való érzékenységről számol be r0i(E) a populáció növekedési kapacitása (intrinsic rate of growth) A negatív előjel a depléciós értelmezéssel van összhangban C: impakt-niche vektor S: szenzitivitás-niche vektor

Egy egyszerű eset: lineáris populáció reguláció Mindezekből egy Lotka-Volterra regulációs egyenletet nyerünk: ahol: A ,,szokásos’’ L-V egyenletben: aij/aij Az egyensúlyi egyenletek megoldása:

Erős reguláció: robosztus együttélés Az egyensúlyi megoldás: létezik, ha J≠0 értelmes, ha ni>0 robosztus, ha E kis megváltozása nem öli meg a populációt

Erős reguláció: robosztus együttélés Az egyensúlyi megoldás: létezik, ha J≠0 értelmes, ha ni>0 robosztus, ha E kis megváltozása nem öli meg a populációt Ehhez az szükséges, hogy J ne legyen kicsi!

A biológiailag releváns egyedszámok Az elérhető szaporodási ráták A biológiailag releváns egyedszámok

A biológiailag releváns egyedszámok Az elérhető szaporodási ráták A biológiailag releváns egyedszámok Az egyensúly

A biológiailag releváns egyedszámok Az elérhető szaporodási ráták A biológiailag releváns egyedszámok Az egyensúly E

Erős reguláció: robosztus együttélés J a társulás szinjén méri a reguláció erősségét! A térfogat nagy – a szabályozás erős – ha a paralellepipedon széles minden irányban A paralellepipedon széles minden irányban, ha minden létszám elegendően befolyásol legalább egy növekedési rátát és minden növekedési ráta elegendően függ legalább egy létszámtól. Minden létszámnak elegendően különbözőképpen kell hatnia a növekedési rátákra és minden növekedési rátának különbözően kell függnie a létszámoktól. Ha a populációszabályozás gyenge akkor az inverz függés erős, így E kis változása kihalásba sodorhat populációkat!

Erős reguláció: robosztus együttélés Mikor erős a reguláció – mikor nagy |J |? Amint az belátható: kicsi, ha van a szenzitivitás vektorok között közel párhuzamos kicsi, ha van az impakt vektorok között közel párhuzamos

Erős reguláció: robosztus együttélés Tehát az együttélés robosztus, ha: az impakt vektorok kellően különböznek egymástól ÉS a szenzitivitás vektorok kellően különböznek egymástól AZAZ a populációknak különbözniük kell a reguláló tényezőkhöz való viszonyában ÉS különbözniük kell a regulációs tényezőktől való függésükben

Általánosítás a nemlineáris esetre Az impakt-niche vektor legyen I derivátja:

Általánosítás a nemlineáris esetre Az impakt-niche vektor legyen I derivátja: Az szenzitivitás-niche vektor legyen S deriváltja:

Általánosítás a nemlineáris esetre Az impakt-niche vektor legyen I derivátja: Az szenzitivitás-niche vektor legyen S deriváltja: A társulási mátrix mint R deriváltja: (láncszabály)

Általánosítás a nemlineáris esetre Az egyensúly tehát: és ennek érzékenysége a környzet változásaira: Tehát az együttélés robosztus, ha: az impakt- és szenzitivitás-niche vektorok kellően különböznek (nagy VC és nagy VS ) (nagy |J |)

Fuga

Alkalmazzuk a fentieket – niche szegregáció kétfoltos környezetben Tegyük fel, hogy környezetünk két folt (1,2), amelyben két faj (A,B) él. Minden faj adott foltbeli szaporodási rátája függ attól, hogy melyik foltban van, és hány egyed van a foltban. A két reguláló változó a foltok egyedszámai: A foltok között egy állandó  migráció van jelen.

Alkalmazzuk a fentieket – niche szegregáció kétfoltos környezetben Így a rendszer dinamikája: ahol: Keressük az impakt és szenzitivitás vektorokat, azaz ?

Melléktéma

Általános modell az impakt és szenzitivitás előállításához mátrix-populációkban A dinamika alakja: fajindex A sajátértékek: A vezető jobboldali sajátérték ( ) a stabil korcsoport-eloszlás: szap. ráta A faj egyedszámvektora:

Hogyan változik meg a vezető sajátvektor (eloszlás) ha a dinamika mátrixa egy kicsit változik? Kicsit módosítva (nem önadjungált mátrix, 1-norma) a Schrödinger-féle perturbációszámítást, az alábbi kapjuk: ahol: Hogyan változik meg a dinamika mátrixa a reguláló tényezők kis megváltozására? (modellfüggő válasz!) (*)

Tehát a vezető sajátvektor függése a reguláló változóktól: Hogyan függ a reguláló változók vektora az egyedszám-vektortól? (modellfüggő!) Az egyedszámvektor differenciálja: A fentieket összerakva: B

Innen az i. faj impakt vektora: A szenzitivitás definíciója: A Schrödinger-féle energiakorrekció (elaszticitás) alapján:

Felhasználva (*)-ot: Innen a szenzitivitás:

Finale furioso

Alkalmazzuk a fentieket – niche szegregáció kétfoltos környezetben Tegyük fel, hogy környezetünk két folt (1,2), amelyben két faj (A,B) él. Minden faj adott foltbeli szaporodási rátája függ attól, hogy melyik foltban van, és hány egyed van a foltban. A két reguláló változó a foltok egyedszámai: A foltok között egy állandó  migráció van jelen.

Alkalmazzuk a fentieket – niche szegregáció kétfoltos környezetben Így a rendszer dinamikája: ahol: Keressük az impakt és szenzitivitás vektorokat, azaz ?

Köszönöm a türelmet…