A fényenergia hasznosítása Fotoszintézis A fényenergia hasznosítása

A fotoszintézis két fő szakasza: a fényreakciók és a sötét reakció

14-33 A folyamat jelentősége Az élővilág energia -forrása Szerves anyagok előállítása szervetlenekből Az ábrán a keményítő szemcsék láthatók A Föld légkörének oxigéntartalma ebből a folyamatból ered

1. Fényszakasz: A fényt fotoszintetikus pigmentek abszorbeálják A fényt abszorbeáló pigmentek a cianobaktériumokban és magasabbrendű növényekben: Kolorofill a, b Karotinoidok Fikobilinek (cianobaktériumokban és vörösmoszatokban)

A prizmával alkotóelemeire bontott fehér fény kék és vörös hullámhosszú komponenseivel megvilágított régió köré gyűlnek az aerob baktériumok a fotoszintetizáló Spirogyra körül

A levél keresztmetszete

14-35b A kloroplasztisz szerkezete Kettős borítómembrán határolja Folyékony közege a sztróma –benne enzimek, keményítőszemcsék, DNS és riboszómák Membránrendszere tilakoidokból áll– ezek helyenként gránumokba rendeződik A tilakoidok belső üregei egy összefüggő, lumen nevezetű hálózatot alkotnak

14-41 A fénybegyűjtő pigmentek: Klorofill Porfirin gyűrű – négy pirrolgyűrűből áll A négy pirrolgyűrű mellett egy öttagú ciklopentanon gyűrű található A konjugációs rendszer kékkel jelölve Magnézium ion – Mg++ - narancs Észter kötéssel csatlakozó fitol – zöld Ez a klorofilla – a többi klorofill kicsit külőnbözik.

Klorofillok

A karotinoidok járulékos pigmentek

A pigment-protein komplexek rendezetten helyezkednek a tilakoidmembránban

A fényenergia abszorpciója

A fény abszorpciója és a gerjesztési energia sorsa Fotoszintetikusan aktív fény ~ 400-700 nm-ig Klorofill molekula: alapállapot (S0), Egy p- elektron kötő pályáról lazító pályára lép. szinglet (S1 és S2) és triplet (T1) állapotok vörös fény elnyelése: S1 állapot kék fény elnyelése: S2 állapot A gerjesztési energia sorsa: hővé alakul, fluoreszcencia, fotokémiai reakciók (redox folyamatok) energia migráció vagy energia transzfer (azonos vagy kémiailag eltérő pigmenteknek adódik át az energia)

A klorofill fluoreszcenciája akkor is a vörös hullámhossz tartományba esik, ha kék fényt nyel el Ok: az S2-S1 átmenet mindig hő formájában disszipálódik

A fluoreszcencia imázs analízis a lézerrel egy ponton gerjesztett fluoreszcencia terjedését mutatja a levél felszínén (a megvilágított minták effektív kvantumhatékonyságának a képe)

A növényzet fluoreszcenciája műholdas felvételeken is detektálható Kaliforniai öböl, algavirágzás, 2002. október 6., számítógépes színek, a kék az alacsony, a vörös a nagy intenzitású fluoreszcencia

Az antennapigmentek az elnyelt fényenergiát a reakciócentrum klorofilla felé továbbítják A fényenergia vándorlása: antenna pigmentek között: külső és belső antennák reakciócentrumok klorofill a molekulájához: II. fotokémiai rendszer: P680, I. fotokémiai rendszer: P700

Energiaátadás két pigment molekula között akkor történik, ha a donor molekula abszorpciós vagy fluoreszcencia spektruma részben fedi egymást

14-43 A fénygyűjtő komplex és a reakciócentrum A fénygyűjtő komplex (LHC II. és I.) a kísérőpigmentek által elnyelt fényenergiát a reakciócentrum klorofillokhoz közvetíti. A fénybegyűjtő komplexek pigmentjei magasabbrendű növényekben klorofill a és b, karotin és xantofill molekulák, gyakran fehérjékhez kötődve. A gerjesztett pigmentek energiája rezonancia által átadódik a reakciócentrumba. A fényenergia kémiai energiává alakulása: töltésszeparációval Donor Kla Akceptor; Donor Kla Akceptor Donor Kla  Akceptor; Donor Kla Akceptor

14-47 Energiaszint változások a fotoszintézis folyamán Minél nagyobb az elektron energiatartalma annál negatívabb a redox potenciálja Az első fényreakció a PS II ben történik (680 nm) Az elektron energiája csökken az elektrontranszport során Újragerjesztés a PS I-ben (700 nm). Energia tárolás ATP és NADPH formájában.

14-47 Az elektrontranszportlánc két formája A nem ciklusos elektrontranszport (Z séma) A ciklikus variációban a ferredoxin a citokróm b6/f komplexnek adja át az elektront. A fény ily módon a PSI egyedüli részvételével körbe hajtja az elektronokat és így hoz létre H+ koncentráció-különbséget a sztróma és a luminális tér között. Ez ATP szintézisre használódik fel.

1. A PS II felépítése - reakciócentrum: D1 és D2 fehérjék: ehhez kapcsolódnak a feofitin (primer e- akceptor), a QA és QB kinon akceptorok, D1 fehérje 161. tirozin aminosava (primer e- donor) Mn2+, Mn3+ ionok (vízbontás) - reguláló sapka - proximális antenna - disztális antenna 2. Funkciói vízbontás: 2H2O  O2 +4H+ + 4e- proton keletkezik a lumenben, elektron lép az e- transzportláncba a plasztokinon redukciója

A PSII szerkezete

Az elektrontranszportlánc felépítése - membránhoz kötött komponensek PS II, citokróm b6/f komplex, PS I, ferredoxin-NADP+ reduktáz - mobilis komponensek plasztokinon pool, PQH2 (membránban, PS II. és citokróm b6/f komplex között) plasztocianin, PC (lumen, citokróm b6/f komplex és PS I. közt) ferredoxin (PS I. és ferredoxin-NADP+ reduktáz között)

A citokróm b6/f komplex működése oxidálja a PQH2-t, redukálja a PC-t a ciklusos elektrontranszportban oxidálja a ferredoxint proton átadást közvetít a sztrómából a lumenbe

A PS I. felépítése és működése Reakciócentrum: 2 db centrális fehérje P700 klorofilla elsődleges (Kla) és másodlagos (K-vitamin) akceptorok vas-kén centrumok PC és ferredoxin kötő fehérjék Nem ciklusos elektrontranszport: az e- a NADP+ felé, Ciklusos elektrontranszport: e- a citokróm b6/f komplex felé Ferredoxin, ferredoxin-NADP+ reduktáz, NADP+ Eredmény: NADPH + H+

14-49 A H+-koncentrációkülönbség és az ATP képződés A két folyamat a mitokondriumban és a kloroplasztiszban hasonló módon játszódik le. Mindkét esetben az ATP szintézis egy protontranszlokáló enzim, az ATP szintáz, segítségével megy végbe. A proton áramlás a magasabb, lúgosabb pH felé tart Az enzim aktív helyei a „gomba fejében” helyezkednek el. Az ATP a mitokondriumi matrixban illetve a kloroplasztisz beli sztrómában keletkezik.

A fotoszintetikus foszforiláció: kemiozmotikus modell proton elektrokémiai potenciálgrádiens a lumen és a sztróma között: ezt használja fel az ATP- szintáz enzim az ATP szintézisére ADP-ből és anorganikus foszfátból

14-49 Az elektontranszportlánc és a foszforiláció A két folyamat között olyan szoros a kapcsolat hogy ATP-képződés nélkül az elektrontanszportlánc leáll, és fordítva. Szétkapcsoló anyagok megszüntetik ezt a szoros kapcsolatot. Ilyen szétkapcsoló anyagok a következők: CCCP, valinomicin, gramicidin D, DCPIP stb.

2. A fotoszintézis sötét szakasza: Calvin ciklus Jelzett, H14CO3- adagolásával a széndioxid fixálás elsődleges termékei kimutathatók

A sötét szakasz legfontosabb biokémiai folyamatai - karboxilációs fázis ribulóz-1,5-bifoszfát + CO2 = 2 glicerinsav-3-foszfát Katalizálja: a ribulóz-1,5-bifoszfát-karboxiláz, oxigenáz (RUBISCO) - redukció szakasza foszforiláció, az ATP 2/3 részének felhasználása, redukció, a redukált NADPH felhasználása a glicerinsav-3- foszfát redukciójára - regeneráció a ribulóz-1,5-bifoszfát-karboxiláz regenerálása: 6 glicerinsav-3-foszfát 3 ribulóz-1,5-bifoszfát+1 trióz- foszfát Nyereség ciklusonként egy triózfoszfát!

Kettős enzimaktivitású – karboxiláz és oxigenáz (3:1) 14-38 RUBISCO Ribulóz-1,5-biszfoszfát-karboxiláz-oxigenáz a reakciót katalizáló enzim Kettős enzimaktivitású – karboxiláz és oxigenáz (3:1) Kompetíció, ha mindkét szubsztrátum jelen van.

A RUBISCO SZERKEZETE

14-38 A sötétszakasz kezdete: karboxiláció A Calvin ciklus folyamán a C3-as úton a széndioxid a ribulóz 1,5 biszfoszfáthoz kötődik és egy feltételezett hat szénatomos intermedier termék közbeejtésével két molekula glicerinsav-3-foszfáttá alakul át. A glicerinsav-3-foszfát a fotoszintetikus CO2-fixáció első stabil terméke

14-39 A Calvin ciklus jelentősége Három pentózfoszfátból 3 molekula széndioxid megkötésével 6 triózfoszfát keletkezik A három pentózfoszfát regenerálódik A 3 széndioxid molekulából a nettó eredmény 1 exportálódó triózfoszfát Ez cukrok (szacharóz), zsírsavak, aminosavak szintézisére szolgál A folyamat során 9 ATP és 6 NADPH használódik fel

Az UV-B sugárzás hatása a növényekre

A földi légkör oxigéntartalmának kialakulása és változása a földtörténet folyamán

Az UV sugárzás a 150-400 nm hullámhossz tartományba eső, a látható fénynél nagyobb energiájú elektromágneses sugárzás

UV-C sugárzás: 150-280 nm → a sztratoszférikus ózonréteg elnyeli UV-B sugárzás: 280-320 nm → a sztratoszférikus ózonréteg részben elnyeli UV-A sugárzás: 320-400 nm → eléri a földfelszínt A sztratoszférikus ózonréteg kialakulása: oxigéntermelő, fotoszintetizáló szervezetek →O2 UV-C fotonok abszorpciója után O atomok → O atomok kombinálódása O2 molekulákkal → O3

Az UV-B sugárzás nagysága függ: a Nap emissziójától a Nap-Föld távolságtól a Nap állásától a földrajzi szélességtől az ózonrétg vastagságától a felhőzettől a légkör aeroszol tartalmától a légnyomástól a tengerszint feletti magasságtól és a felszín UV-visszaverő képességétől

Björn és Murphy modellje (1985) szerint: a normál UV-B sugárzás: 3,0 kJ m-2 nap-1 15 %-os ózoncsökkenésnél: 3,8 kJ m-2 nap-1 (átlag) 5000 m magasságban: 10,0 kJ m-2 nap-1 (46 oN, tiszta égbolt)

(a színek az ózonoszlop nagyságát Dobson egységekben jelölik) A troposzférikus ózonmennyiség nagyságának éves változása és elhelyezkedése (a színek az ózonoszlop nagyságát Dobson egységekben jelölik)

Az Északi Sark fölött kialakuló ózonlyuk (sztartoszférikus) a múlt század utolsó évtizedeiben (a kék szín az ózonréteg elvékonyodását jelöli)

A sztratoszférában mért átlagos évi ózonhiány 1979-1993. között

Az UV-B sugárzást abszorbeáló molekulaféleségek növényekben

A szárazföldet meghódító növények ki voltak téve a felszínt elérő UV-B sugárzásnak.

A növényekben UV-B sugárzás hatására kialakuló morfológiai változások

Az UV-B sugárzás hatására akkumulálódó antociánok (vörös) és az epidermiszben felhalmozódó flavonoidok (sárga fluoreszcencia) kiszűrik a káros hatású sugarakat Kukorica csíranövények Fenyőtű keresztmetszeti képe

Az UV-B sugárzás hatása a növényekre abszorbeálják: nukleinsavak, fehérjék, flavoproteinek morfológiai változások: biomassza csökken csökkent szármagasság, rövidebb internódiumok oldalelágazások száma nől csökkent levélfelület, sztómaszám, levélpödrődés vastag levél, vastag epidermisz UV-szűrő pigmentek akkumulációja az UV-B tolerancia egyensúlyt jelent a károsító folyamatok és a javító mechanizmusok között.

Az UV-B sugárzás legveszélyesbb hatása a DNS molekulában kialakuló timin dimerek képződése

A rezisztens növények hatékony javító mechanizmusokkal rendelkeznek: az ún. fotoliáz enzim aktiválódik és hasítja a ciklobután gyűrűt

Vannak olyan mutáns növények, amelyek magas UV-B terhelést is problémametesen túlélnek: ilyen a lúdfű uvi1 mutánsa Tanulság: az evolúció az emberi faj kipusztulása után is folytatódni fog

A természetes környezetet érő extra UV-B sugárzás hatásának mérésére speciális szűrőket használnak. Ez egy mérőállomás Argentínában.

A fenolkarbonsavak, a lignin és a flavonoidok az aromás aminosav fenilalaninból szintetizálódnak. Részben védelmet jelentenek a növény számára. A lignin az emészthetőséget csökkentő salakanyag, hosszútávú szén depozit.

A galluszsavból származó tanninok a növényevő állatok által elfogyasztott növényi táplálék élvezhetőségét befolyásolják. Fanyar íz, reagál a nyál fehérjéivel. (tannin: cseranyag) Szintézisük UV-B hatására fokozódik

AZ UV-B HATÁSA A SZÁRAZFÖLDI ÖKOSZISZTÉMÁRA Közvetlen hatás: csökkent biomassza produkció Mikroorganizmusok közti interakció vízi élőhelyen: a zooplankton a növényi plankton karotinoid pigmentjeit használja védő faktorként A flavonoidok: virág színanyagok, növény-mikróba interakció közvetítők Tanninok: fehérjékkel reagálnak: a táplálék emészthetősége, élvezeti értéke csökken Lignin: a növényi hulladék mikroorganizmusok általi bonthatósága csökken (hosszú élettartamú széndepó) Az UV-B a növényi hulladék fotodegradációját közvetlenül serkenti (nyílt területeken: füves puszta, düne). A mikroorganizmusok (baktériumok, gombák) lebontó működését gátolja.