Ökológiai alapismeretek

Ökológia Biológia tudományának része Egyed feletti szerveződési szintek Környezeti tényezők (külső jellemzők) és környezeti tűrőképességek (belső jellemzők) összekapcsoltsága Populációk tér- és időbeli mennyiségi eloszlásának és az ebben történő változásoknak vizsgálata  Élőlények egymás közötti és környezetükkel való kölcsönhatásait kutatja  Élőlény központúság jellemzi  Oksági összefüggésekre kíváncsi (törvényszerűségek, létrejött struktúrák)

Földrajzi burok (~1500 km)  Geoszféra (élettelen természet), részei:  litoszféra  hidroszféra  atmoszféra  Bioszféra (földi élet színtere, ill. a legmagasabb biológiai szerveződési szint) Nooszféra (társadalom) Bioszféra: troposzféra, sztratoszféra, pedoszféra, hidroszféra (ahol élet előfordul) Élettelen közegek és az élőlények kölcsönhatásban vannak (anyagcsere folyamatok) Eltérő kiterjedés a Föld felszínén (~20 km, alsó sztratoszféra, mélytengeri árkok) Élőlények 99.7 %-a 10 km vastag rétegben (6 km a légkörben, 4 km a tengerben, 10 m a talajban)

szórványos állati élet Hol található élet? 0 tengerszint 1500 -3000 -1500 3000 4500 6000 9000 -6000 -7500 -9000 -4500 baktériumok és spórák madarak 7500 állatok növények 2800 -100 élet 95%-a tengeri állatok szórványos állati élet élet nyomai

Szerveződés Élővilág fejlődése: szerveződési szintezettség fejezi ki Csoportosulás és elkülönülés: egymást váltó tendenciák A halmazokba összerendeződő egyedek kölcsönhatásai miatt az új rendszer az egyedekre nem jellemző sajátosságokkal bír A halmaz viselkedése független az egyedek viselkedésétől, a halmaz viselkedése szükségszerű (tömegjelenség), az egyéneké véletlen  Az egyed feletti biológiai rendszerek valószínűségi (statisztikai) összefüggések által meghatározottak, determinisztikus függvényekkel nem írhatóak le  Kollektivizálódás és individualizálódás váltakozása jellemző

Szerveződési szintek Biológiai rendszerek: élőlények közössége (nem elszigetelt egyedek) Hierarchikusan egymásra épülő szerveződési szintek A magasabb szintek részként mindig tartalmazzák az alacsonyabbakat A magasabb szintek szerkezeti és működési komplexitása magasabb (sajátos törvényszerűségek) bioszféra társulás populáció szervezet SZUPRAINDIVIDUÁLIS szerv szövet INDIVIDUÁLIS (egysejtű, soksejtű) sejt molekuláris INFRAINDIVIDUÁLIS

Élőlény Minden élőlény életjelenségeket mutat mérettől függetlenül - szaporodó képesség - érzékelés - mozgás - belső program megléte (növekedés, fejlődés) Élőlény: együtt teljesülnek ezen életjelenségek!!! Vírus: nem élőlény, hanem fertőző genetikai információ (gazdaszervezetre utaltak)

Faj  Biológiai alapegység  Hasonló genetikai állományú egyedek Hasonló külső megjelenésű egyedek Egymással szaporodni képes egyedek  Szaporodásra képes utódok létrehozása Kb. 5 millió faj azonosítható Fajmeghatározás: legtöbbször külső jegyek alapján Alsóbb szerveződési szintek (baktériumok, algák): nehézségek a fajmeghatározás körül (élettani tulajdonságok, sejtanyagok alapján lehet)

Populáció Ökológiai alapegység, az egyed feletti jelenségek működési egysége Azonos fajhoz tartozó egyedek összessége, melyek tényleges szaporodási közösséget alkotnak Egymással kölcsönhatásban álló, kellően nagyszámú egyed által alkotott halmaz, önálló működési egység Viselkedésük független és eltérő az alkotó egyedekétől Törvényszerűségeik csak statisztikailag értékelhető valószínűségi összefüggésekkel jellemezhetőek (alacsonyabb szinteknél determinisztikus)

Társulás (1)  = Biocönózis (fitocönózis, zoocönózis, bakteriocönózis) Adott helyen (területen) és időben élő fajok egyedeinek összessége és kapcsolatrendszere Különböző populációk együttélése összehangolt viselkedéstípusok szerint Összehangolt viselkedéstípusok: táplálkozás, szaporodás, térkihasználás  Alapkérdés:  Miért azok a fajok élnek az adott helyen együtt? Mi szabja meg a populációk viselkedését az adott területen?

Társulás (2)  Alapvető információ: a társulás faji összetétele (fajlista)  Növényfajok listája = flóra  Állatfajok listája = fauna  baktériumok, gombák  Alapvető kapcsolatrendszerek:  Kompetíció (=versengés)  Forrásokért (táplálékért)  Élőhelyért  Trófikus kapcsolatok (mi mit eszik?) Parazitizmus (=élősködés) Biom: társulás-komplexek, egységes földrajzi életterek Szárazföld: éghajlati övek által meghatározott zonobiomok Összességük a bioszférát alkotja

Ökoszisztéma (1)  = Ökológiai rendszer Absztrakcióval létrehozott rendszermodell Populáció vagy társulás tanulmányozása érdekében A valóság bonyolult folyamatait és összefüggéseit egyszerűsítve írja le (határozott módon összekapcsolt elemek, mennyiségileg leírható egység)  Kölcsönhatás rendszer  Populációk között (táplálkozási kapcsolatok, kompetíció, stb.)  Populációk és az élettelen környezet között Jellemző folyamatok: anyag és energia átadás, áramlás Nem külön szerveződési szint, hanem bármeny egyed feletti organizációs egység rendszerszemléleti megközelítése (modell)

Ökológiai környék és környezet Környék: a külső, lehetséges tényezők összessége Környezet: az adott helyen és időben ténylegesen ható tényezők halmaza Környezet: mindig az adott populációt alkotó élőlények valamely tulajdonságára hat (táplálkozás, költő-, búvóhely igény, fagyérzékenység) Pl. virágzó gyümölcsfák: vakondok - környék eleme; méh – környezeti tényező (táplálékforrás) Térben és időben állandóan változó környezet – az élőlények a tűrőképességük szerint reagálnak a változásokra (változik a tér- és időbeli mennyiségi eloszlás) A környezeti tényezők a populációk számára limitáló faktorok Legfontosabb tényezők: élelem, tér, klíma, ragadozó, versenytárs, búvó-, költőhely

Ökológiai tűrőképesség Fajra jellemző, öröklődő belső sajátság Tolerancia a környezeti tényezők változására (milyen határokon belül viseli el, hogyan reagál ezekre) Adott környezeti tényező érték (pl. fényintenzitás, hőmérséklet) fajonként más és más mértékben limitál az eltérő tűrőképességek miatt Bizonyos tényezők egyesek számára limitáló, mások számára közömbös hatásúak, az ökológiai környezet fajonként eltérő lehet A tűrőképesség csak a környezettel együtt értelmezhető mindig (komplementer viszony), a tolerancia környezet specifikus (adott tényező adott toleranciára hat) A tűrőképesség az élőlények limitált belső sajátossága

egy faj egyedei hogy érzik magukat Tűrőképesség-görbe egy faj egyedei hogy érzik magukat 5 25 45 T [°C]

Limitációs elv Limitáló tényezők (kényszerfeltételek): hatóképes környezeti tényezők, melyek a populáció tűrőképességének határait megközelítik vagy meghaladják Ezek korlátozzák (limitálják) a populáció előfordulását, viselkedését Az a tényező az elsődlegesen limitáló, amelynek a többihez képest legkisebb mértékű változása már meghaladja a tűrőképességet Változást előidéző környezeti hatások: limitáló tényezők Változást elszenvedő belső sajátságok: limitált faktorok A populációknál megfigyelhető változási jelenség a limitáltság

Niche  Környezeti tényezők értékeinek azon tartományai, melyek között egy faj hosszú ideig fennmaradhat (többdimenziós topológiai tér) Niche-elmélet: fajpopulációra definiált forrás hasznosítás (több dimenziós koordináta rendszer) Megadja a populáció létezésének környezeti feltételrendszerét Tengelyek száma = közvetlenül ható környezeti tényezők száma Tengelyek mentén a fajok a tűrőképességüknek megfelelő szakaszon fordulnak elő A szakaszok meghatározzák a populáció által elfoglalt térrészletet (niche) A niche elmélet lehetővé teszi a populáció és a környezet kapcsolatának elemzését és fajonkénti összehasonlítását Nem mérhető minden faktor (néhányat kiválasztanak) Nem élesek a niche határai (diffúz pontfelhő a környezeti tényezők optimális vagy kedvezőtlen egybeesésének megfelelően)

Niche (2D) Niche szélesség (a forrás melyik szakaszát használják) Niche görbe alakja (kihasználás mértéke) Niche optimum (forráshasznosítási görbe csúcsa) Pl. Madár (1-15 mm méretű rovarok fogyasztása)

Niche (3D) Pl. Mókus (a lehatárolt tér pontjai a populáció előfordulási tartományát jellemzik)

Niche átfedés S1 S2 Együtt élő populációk: van Niche-átfedés (létezik olyan létfeltétel, ami több populáció számára megfelelő) Átfedés esetén a két populáció egymás mellett létezve verseng az adott forrásért Nincs átfedés: nem élhetnek egymás mellett

Niche szegregáció Több populáció azonos niche tere esetén Együttélés esetén osztozniuk kell a forrásokon Együttélés hatására a niche-k különválhatnak egymástól

Ökoton  =Szegélytársulás (két társulás határán jön létre, átmeneti jellegű)  Két társulásétól eltérő minőségű összetétel  Változatos faji összetétel  Intenzív anyagforgalom  Példák: tóparti nádas, élőbevonat, víz-levegő határfelületének élőlénytársulása (neuszton)

Ökológiai sokféleség = Diverzitás, változatosság Az életközösségek sokféleségét, az őket alkotó populációk változatosságát és az egyes populációk előfordulási gyakoriságát jellemzi Mérés, számszerűsítés: diverzitás indexek Fajgazdagság (fajok száma az életközösségben) Egyedsűrűség (különböző fajok egyedeinek száma) Minél több a populáció, annál diverzebb egy társulás Minél jelentősebb mértékben tér el a fajok egyedszáma, annál kisebb a diverzitás Diverzitás csökkenése (fajok eltűnése) – jelentős ökológiai degradáció indikátora (pusztuló életközösségek)

Természetes zonáció (1) Társulások szabályos térbeli változása (egymásra következése) adott időben Oka a környezeti tényezők folyamatos térbeli változása (vízmélység csökkenés a part felé, léghőmérséklet csökkenés a hegyek felé) A környezeti tényezők térbeli változásának más és más tűrőképességű populációk képesek megfelelni Hegyvidéki zonáció (erdős puszta – lombhullató erdők – örökzöld erdők – cserjések – havasi gyep – mohák, zuzmók – örök hó) Tavi zonáció (nyíltvízi társulások – hínárnövényzet – mocsári növényzet – réti növényzet – bokorfüzesek - ligeterdők) Emberi tevékenység: jelentős zavarások (pl. partszabályozás)

Természetes zonáció (2)

Szukcesszió (1) Társulások szabályos időbeli változása (egymás után következése) adott helyen Oka a környezeti tényezők folyamatos időbeli változása (vízmélység csökkenés a tó feltöltődése miatt) A környezeti tényezők időbeli változásának más és más tűrőképességű populációk képesek megfelelni Tavi szukcesszió (nyíltvízi társulások – hínárnövényzet – mocsári növényzet – réti növényzet – bokorfüzesek - ligeterdők) Szekuláris szukcesszió: földtörténeti idővel mérhető változások (pl. jégkorszak utáni melegedés) Biotikus szukcesszió (rövidebb időtartam, társulások fokozatos változása, növekedő fajgazdagság)

Mesterséges szukcesszió jellemzői Természetes szukcesszió jellemzői  Progresszív folyamat  Hosszú ideig tartó folyamat  Diverzitás nő  Élőlény társulások közötti kapcsolatok bővülnek  Stabil ökoszisztéma  Végső állapota a klimax Mesterséges szukcesszió jellemzői  Regresszív folyamat  Emberi beavatkozás következménye  Rövid idő alatt végbemegy  Diverzitás csökken  Társulások közötti kapcsolatok szegényednek  Instabil ökoszisztéma

A populáció jellemzői (1) Adott időintervallumban és meghatározott földrajzi térben (szaporodási közösség) élő, azonos fajú egyedek csoportja Kölcsönhatásban állnak egymással az egyedek (létfeltétel)  Egyenlő esélyű kapcsolatok (stabilizáló tényező)  Kellően nagyszámú egyed alkotja (egyedszám: a források eltartó képessége szabályozza) Sztochasztikus (véletlen) folyamatok jellemzik (környezeti tényezők és kölcsönhatások véletlenszerűen változnak) A populációban lezajló események statisztikailag értelmezhetőek (lehetséges kimenetelek valószínűségi eloszlása) A környezeti tényezők (élelem, klíma, versenytárs, ragadozó), a belső egyedi sajátságok (mozgás, táplálkozás, fejlődés, termékenység) és a lezajló kölcsönhatások (születés, halálozás, vándorlás, versengés) határozzák meg a populáció állapotjellemzőit (egyedszám, koreloszlás, elterjedés, géngyakoriság)

A populáció jellemzői (2)  A stabilitást alapvetően meghatározó tényezők: születés, halálozás, vándorlás  A kölcsönhatások száma = N (N - 1) Ahol: N = egyedszám  Egyedszám változás: ∆N = B - D + I - E Ahol: N = Egyedszám B = Születés szám D = Halálozási szám I = Bevándorlás E = Elvándorlás

Populációdinamika korcsoport korcsoport aránya férfiak nők A populáció nagyságának és összetételének változása  Potenciális natalitás (fajra jellemző maximális születésszám, az ökológiai natalitás ennél kisebb) Potenciális mortalitás (fajra jellemző minimális halálozásszám, az ökológiai halálozás ennél nagyobb) Koreloszlás jellemzése: korfa korcsoport korcsoport aránya férfiak nők 0-5 5-10 15-20 20-25 25-30 35-40 40-45 45-50 50-55 55-60 60-65

Korfa típusok Növekvő populáció (piramis) Stabil populáció (harang) Csökkenő populáció (urna) 3 3 - öregedő kor 2 2 - kifejlett kor 1 1 - fejlődő kor Gyorsan változó korfa

Növekedési görbék (1) N – egyedszám Lotka-Volterra egyenletek 1.) exponenciális dN/dt = rN r – növekedési ráta N – egyedszám N N0 = 20 r = 0.5 generációk

Növekedési görbék (2) 2.) logisztikus dN/dt = rN(K-N)/K K – környezet eltartóképessége N K N0 = 20 r = 0.5 K = 1000 generációk Környezet eltartó képessége: forráskapacitás, populáción belüli és azok közötti kölcsönhatások (logisztikus görbe) Eltartó képesség: a születés és a halálozás egyensúlyban van  Valóság: nem aszimptotikus közelítés (fölékerül, majd alásüllyed)  Sűrűségváltozás (fluktuáció): környezeti tényezők, ill. belső szabályozó mechanizmusok miatt

Gradáció Intenzív dinamikájú egyedszám változás a populációban Környezeti tényezők hirtelen megváltozása (táplálékforrás megjelenése, ragadozók hiánya) Gyors elszaporodás (van táplálék, nincs versenytárs), majd gyors pusztulás (ragadozó, táplálék felélése, elégtelen térrész)  Pl.: sáska, rügyféreg, lemming

Populáción belüli kölcsönhatások Versengés (kompetíció): a populáció (azonos faj) egyedei egymással versengenek a jobb létfeltételekért (csoportban élő állatok hierarchiája: előjogok a táplálkozásra, szaporodásra, vezetésre; új egyedek harca a helyért a rangsorban) Kooperáció (együttműködés) előnyök az egyedek számára a populáció fennmaradása érdekében: - közös zsákmányszerzés (egyedül nem tudják) - szaporodó és költő kolóniák (közös nevelés és utódvédelem, árvák felnevelése) - együtt vonulás (ragadozók elleni védekezés,zsákmánnyá válás esélyének csökkentése, hőveszteség csökkentése, légellenállás csökkentése)

Populációk közötti kölcsönhatások A hatása B-re + - B hatása A-ra ++ 0+ -+ +0 00 -0 +- 0- -- 00 00 neutralizmus +- -+ +0 0+ -+ +- +- predáció, parazitizmus +0 0+ +0 kommenzalizmus ++ ++ szimbiózis, kooperáció ++ -- -- kompetíció 0- -0 0- -0 -0 ammenzalizmus 00

Versengés (-,-) Versengés = a populációk által hasonló módon használt, korlátozottan rendelkezésre álló forrásokon való osztozás A versengésben érdekelt felek mindegyike számára hátrányos Létfeltételi források: víz, táplálék, fény, költő-, rejtekhely Pl. növények térfoglalása, állatok territóriumának kijelölése A versenyképesebb populáció megmarad, a másik fél elpusztul, kiszorul a társulásból vagy alkalmazkodik és beilleszkedik Stabil társulások: kialakult a versengés alapján a források összehangolt megosztása Éles kompetíció: új fajok megjelenése (ha versenyképes, kiszoríthatja az ősi populációkat) pl. invázió (vándorkagyló) vagy ember általi betelepítés (naphal, üregi nyúl)  Stratégiák: Egyensúlyi (K): stabil környezeti feltételek esetén, tartós megjelenés, kevés utód, hosszú fejlődés, nagy méret, eltartóképesség teljes kihasználása - Specialista: adott forrás birtoklására szakosodott, más fajok kiszorítására tör - Generalista: sok forrást tud hasznosítani, specialistává válhat Opportunista (r): kiváró, gyors szaporodás, rövid élettartam, túlélő formák, más fajok hiányában dominánsak, gyors megjelenés, a változásokat kis mértékben viselik el, hamar eltűnhetnek

Neutralizmus (0,0) Szimbiózis (+,+) A populációk egymás számára közömbösek, nincsenek hatással egymás létfeltételeire Pl. együtt élő vöröshangya és denevér populációk vagy szivacsok és vízimadarak) Szimbiózis (+,+) A kapcsolat az érintett populációk mindegyike számára előnyös Jellemző típusok: - Alliancia (nagyemlősök élősködőit fogyasztó madarak) - Mutualizmus ("A" faj számára "B" faj jelenléte létfontosságú, pl. rovarporzás) - Ektoszimbiózis = egyik faj a másikon él (tisztogató, védő, táplálkozási, halak – garnélák) - Endoszimbiózis = egyik faj a másikban él (táplálkozási és anyagcsere kapcsolat) Pl.: pillangósok – nitrogénkötő baktériumok (szerves táplálék – nitrogén), fenyők – gombák (vízellátás - tápanyagok), tarisznyarák – tengeri rózsa (védelem - táplálék)

Ammenzalizmus (-,0) Kommenzalizmus (+,0) A populációk egyike számára a kapcsolat hátrányos, a másiknak közömbös Pl. egyik növény jelenléte káros a másik fejlődésére (kutyatej – szőlő, rozs – búza) Kommenzalizmus (+,0) A populációk egyike számára a kapcsolat előnyös, a másiknak közömbös (asztalközösség) Jellemző típusok: - Probiózis = együttlakás (denevérek) - Epőkia = rátelepedés (tengeri epizoonok, orchideák) - Szünőkia = beköltözés (pl. fészekhasználat) - Entőkia = egy másik állatban élés, annak veszélyeztetése nélkül - Forézis = szállítás (egyik állat egy másikat használ fel helyváltoztatásra - Kommenzalizmus (ragadozók - hiénák és keselyûk, ménesek – fecskék, cetek – rákok)

Predáció (+,-)  Populációk más populációkat fogyasztanak Populációk mások számára szolgálnak élelemül Táplálkozási kapcsolat (fogyasztó – fogyasztott) Növényevők (herbivorok) – a fogyasztott növények károsodnak, de nem feltétlenül pusztulnak el (pl. legelők) Húsevők (karnivorok) – ragadozók, a fogyasztott állati populáció egyedei elpusztulnak (növényi ragadozók is) Kannibalizmus (saját fajon belüli predáció, pl. csíkbogárlárva, fekete özvegy, csuka, oroszlán) A ragadozó funkcionális szerepe: - Stabilizálja a zsákmány létszámát - Befolyásolja a zsákmány egyedek egymás közti versenyét (pl. búvóhely) - Szelekciós erőt jelent a zsákmánypopuláció genetikai fejlődéséhez

Parazitizmus (+,-) Parazitizmus = élősködés Az egyik populáció egyedei a másikból táplálkoznak, annak életben hagyásával  Fakultatív paraziták (nem kötődnek egyetlen szervezethez, pl. gombák)  Obligát paraziták (gazda specifikusak)  Hiperparaziták (az élősködők élősködői; szekunder és primer)  Külső, belső paraziták Teljes- és félparaziták Pl. üszőgombák, lisztharmat, peronoszpóra, fagyöngy; tetvek, bolha, galandféreg, kullancs, májmétely, parazita lárvák

Térbeni kölcsönhatások  Helyváltoztatás oka: - Zsákmányszerzés, szaporodás - Környezet megváltozása  Helyváltoztatás miatt változik az egyedsűrűség: - Tömörülés (aggregáció) - Szétszóródás (diszperzió) Elvándorlás Az aggregálódott csoportokra az intenzív forráshasznosítás jellemző (seregélyek, legelő csordák): felélés majd továbbvonulás A csoportok adott célból, alkalmilag aggregálódnak (vonulás), majd szétszóródnak a források kimerülésének elkerülése érdekében Kompetíció eredménye lehet az elvándorlás (kiszorul) Életstratégiák a környezet függvényében - Környezet kedvező itt és most = a faj szaporodik - Kedvezővé váló környezetben a faj megjelenik, nyugalmi szakasz után szaporodik - Környezet kedvező máshol = szétterjed, majd szaporodik - Környezet kedvező máshol és később: a faj megjelenik, szétterjed, majd szaporodik

Ökoszisztéma működése (1)

Ökoszisztéma működése (2) Tápláléklánc-típusok Elton-féle energia piramis Növényevő Élősködő Korhadékevő