Idegszövet II. Idegrostok, szinapszisok, effektorok és receptorok Dr. Puskár Zita
velőshüvely borítású myelinizált velőshüvely nélküli nem myelinizált Axonok velőshüvely borítású myelinizált velőshüvely nélküli nem myelinizált
Myelinhüvely a központi idegrendszerben A myelinhüvelyt az oligodendroglia nyúlványa hozza létre. Egy oligodendroglia több axon myelinhüvelyét is létrehozza
Myelinhüvely a periférián A myelinhüvelyt az axonra tekeredő Schwann sejt hozza létre. A nagy lipidtartalom elektromos szigetelést biztosít.
Schwann sejt által borított szakasz az internodium Schwann sejt által borított szakasz az internodium. Közötte Ranvier befűződés. A szomszédos Schwann sejtek lamina basalisa folytonos. Schmidt-Lantermann tölcsér: nexus, punctum adherens → diffúziós út
Myelinhüvely nélküli axonok PNS CNS Perifériás idegrendszer (PNS) Több axon egy Schwann sejtbe ágyazódik be Központi idegrendszer (CNS) Axonoknak nincs borítása (rózsaszín struktúrák). Astrocytatalpakkal hézagosan érintkezhet.
A myelinhüvely funkcionális jelentősége saltatorikus ingerületvezetés
Idegrost köteg a központban – pálya (tractus) Az idegrost Idegrost: Axon (neurit) + glia borítás (ha van) Idegrost köteg a központban – pálya (tractus)
Az idegrost köteg a periférián perifériás ideg-nervus Legtöbbször kevert ideg (szenzoros és motoros rostok)
A perifériás ideg kötőszövetes burkai Endoneurium: lazarostos kötőszövet rácsrostokkal, minden egyes idegrost körül Perineurium: minden egyes fasciculus körül lapos, myofilamentumokat tartalmazó, hámszerű sejtek helyezkednek el egy vagy több rétegben (1-10). A sejtek egymással „tight junction”-nal kapcsolódnak és diffúziós barriert képeznek. Funkciója az ideg védelme. Epineurium:tömött rostos kötőszövet az egész ideg körül erekkel. Funkció: mechanikai védelem, és az ideg táplálása.
Perifériás idegrostok felosztása Érző rostok: Ia. annulospiralis idegvégződés izomorsóban, magzsák receptor Ib. faág (virágcsokor) -szerű idegvégződés izomorsóban, izomcső receptor II. inorsó receptor III. mechanoreceptorok IV. fájdalomérző receptorok A vezetési sebesség az idegrost átmérőjével arányos A rostok B rostok C rostok 1-20 µm Ø 1-3 µm Ø 0,5-1 µm Ø 70-120 m/s 3-60 m/s 0,5-2 m/s M É M É Pr F, Po M: motoros, É: érző, Pr: preganglionáris F: fájdalomérző, Po: postganglionáris
Idegsejtek közötti kommunikáció:a szinapszis Szinapszisok osztályozása: (1) szinaptizáló elemek szerint (axo-axonikus, axo-dendritikus, axo-somatikus, dendro-dendritikus ), (2) Ingerület áttevődése szerint (elektromos, kémiai), (3) posztszinaptikus hatás szerint (serkentő, gátló), morfológia szerint: egyszerű (végtalpas, kehely vagy ecset, parallel, kereszteződési,) összetett (sorozat, glomerularis)
Axo-dendritikus, axo-somatikus, axo-axonikus, dendro-dendritikus szinapszis
Elektromos és kémiai szinapszis
Elektromos szinapszis Connexon-6 connexin Szinaptikus rés 2 nm Ionok, kisméretű molekulák cseréje Kétirányú kapcsolat Előfordulás:érző kéreg, kisagykéreg, retina, bulbus olfactorius
Kémiai szinapszis Részei: preszinaptikus axonterminális (végbunkó) – neurotranszmitter tartalmú vezikulák, preszinaptikus membrán, szinaptikus rés posztszinaptikus dendrit vagy soma – posztszinaptikus membrán receptorokkal Szinaptikus rés: 20 nm Egyirányú kapcsolat
Serkentő és gátló szinapszis
A kisagy (cerebellum) szinapszisai Kehely-, ecset- vagy kosárszinapszis:az idegrost virágkehelyszerűen szétnyílik és magába foglalja a gömb alakú somát (kosársejt-Purkinje sejt) Glomerularis sz: axonok és denritek fogaskerékhez hasonló összefekvéséből eredő összetett szinapszis (Golgi sejt, szemcsesejt, moharost) Paralell sz: az axonvégágak folyondárszerűen kúsznak a posztszinaptikus neuron dendritjén (kúszórost a Purkinje sejt dendritjén) Kereszteződési sz: az axon dendrittöviseken szinaptizál. Több száz dendrittel is kapcsolódhat lefutása mentén. (Szemcsesejt paralell rostjai szinaptizálnak a Purkinje sejt dendritfáján)
Egyszerű és összetett szinapszis végtalpas szinapszis (egyszerű) glomerulus (összetett) thalamus, gerincvelő
Az érzékelés csoportosítása Speciális speciális érzékszerv látás, hallás, egyensúlyozás, szaglás, ízlelés Általános nem, vagy kevésbé specializált érzékszerv tapintás, hő, fájdalom, mozgás Általános érzékelés besorolás elhelyezkedés funkció exteroceptor bőr tapintás, nyomás, rezgés (vibráció), hő, fájdalom proprioceptor izom, izület, ín, bőr alatti (mély) szövetek, erek testtartás (pozíció), mozgás (kinesthesia) mély nyomás interoceptor belső szervek (viscera) homeosztázis, szervfunkciók Exteroceptor: a külvilágról ad információt Proprioceptor: a skeleto-muscularis, bőr alatti szövetek állapotát érzékeli Interoceptor: a belső szervek állapotáról ad információt Sherrington (1906)
Sensoros rendszerek és modalitások Sensoros rsz. modalitás inger receptor típusa receptor sejttípus, készülék látó látás fény fotoreceptor csap, pálcika halló hallás hang mechanoreceptor szőrsejt (cochlea) vesztibuláris egyensúlyozás gyorsulás szőrsejt (vestibularis apparátus) somatosenzoros finom nyomás, tapintás Nyomás, rezgés Merkel, Meissner, Vater-Pacini, Ruffini propriocepció feszülés, nyúlás ínorsó, izomorsó hőérzés hő termoreceptor szabad idegvégződés fájdalom kémiai, hő, mechanikai kemo(noci)ceptor, termo(noci)ceptor, mechano(noci)ceptor viszketés kémiai kemor(noci)ceptor ismeretlen viscerosensoros részleteiben kevéssé ismert (kemo-, baro-, mechanoreceptor) ízérző ízérzés kemoreceptor szőrsejt (izlelő bimbó) szagló szaglás szaglósejt
Érzékelés - válaszreakciók Központi idegrendszer somatosensoros afferens viscerosensoros afferens visceromotoros efferens somatomotoros efferens receptor effector inger bőrből, izmokból, inakból (külvilág) zsigerekből (belső állapotváltozások) mirigyek, simaizom harántcsíkolt izom
Receptor molekula Receptorok – speciális fehérje komplexek Elhelyezkedés: membránban, citoplazmában, magban Aktiváció: specifikus molekulák (ligand) kötődése vagy direkt energiaközlés Az aktiváció ionmozgásokat és/vagy hírvivő molekulákon keresztül specifikus sejtválaszt eredményez. érzékelés: inger →receptoraktiváció (energiaátalakítás) → ingerület
szőrsejt (ízlelőbimbó) Receptor sejt secunder érzékhámsejt – ingerületét a sejten végződő érző idegrost szállítja szőrsejt (cochlea) primer érzékhámsejt: a sejt alapjáról induló nyúlvány továbbítja az ingerületet a központba. szaglóhámsejt szőrsejt (ízlelőbimbó)
Receptor készülékek idegvégződéses receptorok Az érző dúcsejt perifériás nyúlványának vége az az elem, amelyben adott ingerre az ingerület keletkezik.
Szabad (csupasz) idegvégződés Vékony myelin hüvelyes (Aδ) vagy myelin hüvely nélküli (Schwann sejt birítású) axonok (C) Az axonvégződés membránjában receptor fehérjék vannak (interstitialis folyadékkal érintkezik) Nociceptorok (szövetkárosító- mechanikai, hő és kémiai- hatásra aktiválódó receptorok), meleg termoreceptorok, hideg termoreceptorok
Nociceptorok bonyolultsága Polimodális nociceptor Aktiváló inger: mechanikai, hő, kémiai Mechano-cold nociceptor Aktiváló inger: mechanikai, hideg Mechanikai hatásra insensitív Michael S. Gold & Gerald F Gebhart (2010) Nature Medicine, 16: 1248-1257
A bőr mechanoreceptorai Merkel Meissner Vater-Pacini Ruffini Vastag Aβ idegrostok végződései. Ingerek, amelyekre reagálnak: rezgések, nyomás, csiklandozás és szőrszál hajlás
Merkel-féle tapintósejt Mechanoreceptor (lassan adaptálódó), amely nyomásra aktiválódik. A bőr hámrétegének (str. basale, spinosum, keratinocyták között) módosult, granulumokat tartalmazó sejtjei. A sejtek benne ülnek egy vastag myelinhüvelyes (Aβ) rost tányérszerű kiszélesedéseiben.
Meissner-féle tapintótest Mechanoreceptor (gyorsan adaptálódó), amely a finom nyomásra (érintésre) reagál A bőr kötőszövetes papilláiban elhelyezkedő ellipszoid képződmény ( 40x100 μm nagyságú). 5-10 egymásra fekvő, ék alakú glia jellegű sejtből épül fel, kötőszövetes tok borítja. Vastag, myelinhüvelyes (Aβ) rost elvesztve hüvelyét belép a tapintó testbe, a sejtek között kanyarog és varikozitásokat képez.
Ruffini végtest Ruffini ajándéka Sherringtonnak Oxfordi Egyetem tulajdona Kötőszövetes tokkal ellátott henger alakú (lassan adoptálódó) receptor. Szerkezetében nagyon hasonló az ínorsóhoz. A bőr feszülésére érzékeny.
Krause-végtest Kötőszövetes tokkal ellátott receptor. Benne az idegrost szőlőfürtszerűen ágazik el. Feszülést érzékel (pl. ajkak, nyelv nyálkahártyája). Hasonló végződések nagy számban találhatók a genitáliák erogen zónáin is.
Vater-Pacini test Elasztikus rostokat tartalmazó kötőszövetes tokkal ellátott, (gyorsan adaptálódó) mechanoreceptor. Vibrációra érzékeny. 2-5 mm. Külső lamelláris tokból és belső hengerből áll. Lamellák: perineurális sejtek (50-60 réteg) közöttük folyadék. Belső henger: középen hüvelyét vesztett idegvégződés, körülöttük Schwann sejtek több rétegben. Előfordulás: bőr mélyebb rétegeiben, pancreas, izomfasciák, periosteum, izületek, erek
Izomorsó receptor A harántcsíkolt izom perimysiumában kötőszövetes tokkal ellátott 5-10 módosult, un. intrafusalis izomrost helyezkedik el. Az érző idegvégződés ezekre tekeredik fel vagy végződik. Maglánc receptor - a sejtmagok az egész intrafuzális izomros hosszában, a rost közepén, láncszerűen helyezkednek el. Magzsák receptor: az intrafuzális izomrost középső kiszélesedett részében csoportosulnak a sejtmagok. Annulospirális idegvégződés: Ia afferens, az intrafuzális rost közepén tekeredik fel az izomrostra. Ingere: izomnyúlás Faágszerű idegvégződés: II. afferens, az intrafuzális izomrost széli részein (elsősorban a magláncreceptoron) faágszerűen végződik. Ingere: az izomfeszülés γ motoros idegrost- az intrafuzális idegrostok érzékenységének beállítása
Izomorsó
Golgi féle ínorsó feszülés receptor lassan adaptálódó mechanoreceptor izom-ín átmenetben, izületekben Kötőszövetes tok (perineurális sejtek, kollagén rostok) Idegrost: Ib vastag myelinhüvelyes axon Inger: feszülés (nyújtás és kontrakció)
Effektorok simaizom harántcsíkolt izom mirigyek Nincsenek szinaptilus membránspecializációk
Vegetatív alapfonat mirigyek Vegetatív alapfonat: Schwann-sejt hálózat, amelybe a vegetatív motoros rostok vannak beágyazva
Irodalom: Röhlich Pál: Szövettan. Budapest, 2006 Eric R. Kandel, James H Schwartz and Thomas M Jessel: Principle of neural science, New York, 2000 Anthony L. Mescher: Junqueira’s Basic Histology, New York, 2010 Michael Ross and Lynn J. Romrell: Histology, Baltimore, 1989