! 4. FOTOSZINTÉZIS, FÉNYSZAKASZ A fotoszintézis fényszakasza arról kapta nevét, hogy csak fényben játszódik le, mivel itt történik a fényenergia kémiai energiává alakítása. A víz bontásából származó hidrogének elektronjai egy (a terminális oxidációnál megismerthez hasonló) membránkapcsolt elektrontranszportláncon haladnak keresztül, azzal a különbséggel, hogy itt a transzportlánc tagjai a fotoszintetikus pigmentek komplexei is, melyek a fény energiájával új „energialöketeket” adnak az elektronoknak. FUNKCIÓJA: Energia (ATP) és redukálóerő (NADPH+H+) előállítása LÉNYEGE: A víz bontásából származó hidrogének elektronjainak fénnyel való gerjesztése, majd az elektrontranszportláncon felszabaduló energiával hidrogénion-koncentrációkülönbség kiépítése (majd ezzel ATP szintézise), a lánc végén pedig redukálóerő (NADPH+H+) képződése ! HELYE: A zöld színtest belső membránrendszere Tartalomhoz

A funkciógomb segítségével az animáció átugorható. Az alábbi animáció a fotoszintetikus elektrontranszportlánc működését szemlélteti. A folyamatban megjelenő i betűkre kattintva szöveges információt jeleníthetsz meg az aktuális mozzanatról. A funkciógomb segítségével az animáció átugorható. Tartalomhoz

½ O2 PLC i i H2O FNR i i i Frrd. i NADP+ i PS II. PS I. NADPH+H+ - Színtest külső membránja H2O e- 2e- e- FNR Cit. b6/f PQ i i P 680 P 700 Nyilvánvaló, hogy egy ilyen erős oxidálószert, mint az alapállapotú II. fotorendszer, semmi nem tudna tovább oxidálni, ám ha a fény gerjeszti a rendszer elektronjait, azzal a komplex redoxpotenciálja erősen lecsökken, vagyis oxidálhatóvá válik!* Ezáltal kapják meg az elektronok azt az energiát a napfénytől, amit (végighaladva az elektrontranszportláncon) leadhatnak az enzimkomplexeknek, s azok tovább hasznosíthatják azt. A napfény tehát gerjeszti a II. számú fotorendszer „antennapigmentjeinek” (klorofillok, karotinoidok) elektronjait, melyek gerjesztési energiájukat átadják a központi klorofill-A molekulának. * Vigyázz! A redoxpotenciál-tengelyt – az energialejtő érzékeltetése céljából – fordítva rejzoljuk: lefelé nő, fölfelé csökken a redoxpotenciál. i Frrd. i 2H+ A transzportlánc következő tagja, a mozgékony plasztokinon képes oxidálni a gerjesztett II. fotorendszert, és tovább vinni az elektronokat a transzportlánc harmadik tagjának, amely meg őt oxidálja. Közben az elektronokkal együtt két protont is átszállít, csakhogy amíg a sztrómából veszi fel, addig a következő komplex a membránok közötti térbe fogja leadni ezeket. Vegyük észre, hogy ez egy protonpumpa, amelyet a redoxreakciók energiája hajt! (A plasztokinon a terminális oxidációban megismert, ugyanilyen szerepű ubikinonhoz hasonló szerkezetű lipid.) Figyeljük meg, hogy a színtest membránközi terében termelődnek, a sztrómában fogynak a protonok, sőt, a transzportlánc egy pontján még direkt ki is pumpálódik kettő-kettő. Így egy jelentős töltéskülönbség alakul ki a membrán két oldala között. Ezt a kondenzátort „kisütni” csak egy „vezetéken” keresztül lehetséges, ez pedig az ATP-áz enzimkomplex csatornája. A sztrómába visszaáramló protonok meghajtják a komplexet, mely az így kapott energiát ADP és szervetlen foszfát felhasználásával ATP pirofoszfát kötésébe tárolja el. (Éppúgy, ahogyan az a terminális oxidáció végén is történt a mitokondriumban.) Ezzel létrehoztunk ATP-t, amire szintén szükségünk lesz a sötét szakaszban a CO2-kötéshez. A citokróm b6/f nevű (hem vasat tartalmazó) komplex többi funkciójával nem foglalkozunk középiskolában, bár van neki. Innen a plasztocianin nevű, réztartalmú, a membrán külső oldalán horgonyzó, mozgékony komplex szállítja az elektronokat (egyenként) az I. fotorendszerhez. Az elektronok így egyre pozitívabb redoxpotenciálú komplexekre kerülnek ahogy a transzportlánc tagjai egymást oxidálják illetve redukálják sorban. Az elektronok ekkorra már megint túl pozitív redoxpotenciálon vannak ahhoz, hogy a NADP+ koenzimet redukálni lehessen velük, márpedig ez cél. Ezért újra a nap fényét veszi igénybe a növény. Az I. fotorendszer gerjesztődésével még negatívabb redoxpotenciálra jutunk, mint a II. esetében. (Mivel nem olyan pozitív redoxtartományból kell „visszahozni” az elektronokat, ezért itt kisebb energiájú (nagyobb hullámhosszú) 700 nm-es kék sugarak elnyelése is elegendő. Ezért itt a fő antennapigment a narancssárga karotin. A II. fotorendszerben a nagyobb energiájú, 680 nm-es hullámhosszú lila sugarakat elnyelő citromsárga xantofill a fő antennapigment. (Azért látjuk ilyen színűnek őket, mert a komplementer színűket szűrték ki a fehér fényből.) A ferredoxintól végül a ferredoxin-NADPH-oxidoreduktáz nevű enzim veszi át az elektronokat, és adja át a NADP+ koenzimnek. Ez protonokat felvéve a sztrómából (a színtest alapállományából) NADPH+H+-szá redukálódik. Ezzel létre hoztuk a CO2-kötéshez szükséges redukálószert (ld. sötét szakasz). Egy harmadik mozgékony komplex, a vastartalmú ferredoxin veszi át és viszi tovább az elektronokat a transzportlánc utolsó tagjának. (Neki is van még egyéb funkciója, de azzal most nem bonyolítjuk a képet.) NADP+ i A II. fotorendszer mangánionokat is tartalmazó reakciócentruma alapállapotában annyira erős oxidálószer, hogy még az oxigént is képes oxidálni: a víz hidrogénjeit elveszi az oxigéntől (vízbontás). A hidrogénionok oldatba mennek a membránok közötti térben, az elektronok egyelőre a komplexen maradnak, az oxigén pedig egy „fél oxigénmolekulát” képez (a következő vízbontásnál megkapja a párját). Ezzel meg is termelődött az oxigén, amelyet a növényi fotoszintézis hoz létre nekünk, heterotróf légzőknek nagy szerencsénkre! PS II. PS I. 2H+ NADPH+H+ - - Fotocentrum – A fehérjék itt kötik a fotoszintetikus pigment-molekulákat. Legbelül van a Klorofill-A, kijjebb az antennapigmentek: Kl. -B , majd karotinoidok A színtest belső membránja redox pot. P 700 2 ADP + 2 Pi + P 680 i PS II. - kettes fotorendszer PS I. - egyes fotorendszer PQ - Plasztokinon molekula Cit. b6/f - Citokróm b6/f komplex P 680 és P 700 - A 680 nm és 700 nm –en elnyelő Klorofill-A molekulák PLC - Plasztocianin – Cu tartalmú, mobilis komplex Frrd. - Ferredoxin – mobilis vas-kén protein FNR - Ferredoxin -NADPH- oxidoreduktáz 2 ATP ATP-áz enzimkomplex Animáció átugrása

½ O2 PLC H2O FNR Frrd. NADP+ PS II. PS I. NADPH+H+ - ADP + Pi + ATP-áz Színtest külső membránja H2O 2e- e- 2e- FNR Cit. b6/f PQ e- 2e- P 680 P 700 H+ 2H+ Frrd. NADP+ PS II. PS I. NADPH+H+ - - Fotocentrum – A fehérjék itt kötik a fotoszintetikus pigment-molekulákat. Legbelül van a Klorofill-A, kijjebb az antennapigmentek: Kl. -B , majd karotinoidok A színtest belső membránja redox pot. P 700 ADP + Pi + P 680 2H+ PS II. - kettes fotorendszer PS I. - egyes fotorendszer PQ - Plasztokinon molekula Cit. b6/f - Citokróm b6/f komplex P 680 és P 700 - A 680 nm és 700 nm –en elnyelő Kl.-A molekulák PLC - Plasztocianin – Cu tartalmú, mobilis komplex Frrd. - Ferredoxin – mobilis vas-kén protein FNR - Ferredoxin -NADPH- oxidoreduktáz ATP-áz enzimkomplex ATP Tartalomhoz